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受精前有精子之间的竞争、精子选择和卵子对精子的吸引吗?
  发布日期:2011-05-06  |  来源:  |      

受精是精子与卵子结合形成受精卵的过程,是一个生命的起点。对于人类而言,男性每次射精释放出几千万到几亿精子,一般只有一个精子脱颖而出,在争夺生命的赛跑中战胜数以亿计的竞争对手,与卵子结合而延续自己的生命,而其他绝大多数精子在异性的体内悄然死去,被溶解吸收。对于多胎动物(如猪、鼠)而言,也只有少数几个精子完成受精。无疑,精子是人体内竞争最为壮烈的细胞,使卵子受精是其整个生命历程的终极目标。为什么雄性个体要产生如此众多的精子?母性体内存在精子选择机制而保证最好的精子受精吗?精子如何经过长途跋涉找到卵子?

有学说认为,雄性个体射出如此庞大数量的精子并不是为了手足相残,是希望采取“精”海战术,以量取胜,以便与其他雄性个体的精子竞争来传宗接代。最近研究发现,一种西欧木鼠的精子发生了独特的形态转化,它们会连接在一起,并且游动得比单个精子更快,这是哺乳类动物精子相互合作的首次发现[1]。射精后,单个的精子就动用起这一武器,抓住团队中的其他精子,形成一大串精子群。几百个到几千个精子集结成“一列火车”。精子“火车”的运动速度几乎比单个精子快将近2倍。受精前,精子“火车”解散,这可能是由于其中大部分精子提前发生了顶体反应,释放出的蛋白酶类,使它们之间的联系降解,这样的精子失去了受精能力,而顶体完整的精子到达卵子,保存了受精能力。最近的发现表明,多数鼠类动物的精子头部都有一个钩,其他鼠类的精子也具有这种相互合作的现象[2,3]。这些结果启示,人类的精子也可能会合作。当精子通过女性分泌的子宫颈粘液时,前面精子的行为与后面的不同。前导者可能是开拓者,他们抱有牺牲的决心,冲在阵地的前方,提早发生了顶体反应,使粘液发生一些适合精子通过的变化,好让后面的战友通过,而丧失了本身受精的机会。进化生物学家曾经说过:“一个雄性并不在意自己的哪一个精子最终使卵子受精,只要是自己的精子到达卵子,就比来自其他雄性的精子到达卵子要好。但这还需要进一步的研究证实。

灵长类动物精子竞争在运动层面上发生,繁殖比较混杂的黑猩猩和猕猴精子的游动速度明显比人类和大猩猩的更快,力量也更大。人类和大猩猩在一个繁殖周期中,雌性个体一般只会与一个雄性交配,而黑猩猩和猕猴一般都要与群体中的多个雄性交配。因此,后两者的雄性个体精子游动更快更猛,理论上与卵子成功结合的几率就越大。在一妻多夫制的交配模式中,快速游动的精子是受到进化青睐的。一般认为,在一妻多夫动物中,动物的精子的长度决定运动速度,精子长则运动快,获得受精的机会就多[4]。但是,最近有人提出,判断精子的受精机会,应该考虑精子尾部长与头部长的比例,而不应仅考虑精子的绝对长度[5]

有人认为,雄性动物一次排除海量精子,是为了让精子互相竞争,最适于受精的精子与卵结合。数亿精子被射入雌性生殖道后,就开始了它们漫长艰难的相约之旅。它们必须游过阴道、子宫颈和子宫,通过输卵管,到达受精部位。它们还需冲过卵子周围的卵丘细胞和放射冠,再通过被称作透明带的结构才得以与卵子结合。只有数个精子可穿过放射冠,但通常只有一个精子能够穿过透明带进入卵内。精子运动途中绝大多数瘦弱病残的精子适应不了长途跋涉或雌性生殖道内的强酸环境而死亡,实现了优胜劣汰。但是有研究发现,精子中有的不良变异也可能在自然选择中获胜。导致塔头并指症的突变(称作C755G)(与骨生长有关的一个基因的DNA序列发生了微小变化),在精子中出现的次数比预想的要高出100-1000多倍[6]。具有正常运动能力、遗传物质存在缺陷的精子是否倾向于被自然淘汰还需要研究证实。

目前男性不育的比例持续增加,男性的精子数量从20世纪50年代的6000万个/mL下降到目前约2000万个/mL。随着科学技术的发展,目前少精症、弱精症和无精症的病人可以通过单精子注射获得后代。这种助孕技术的施行给不育人群带来了福音;但是,另一方面它存在很多不为人知的潜在风险。人为地助孕使精子失去了“适者生存”的竞争机会,可能将带有缺陷的染色体遗传给后代。有的医学专家担心,现代医疗用非自然方法解决了部分不育症患者的生育问题,也使本应将被自然淘汰的变异基因仍继续遗传下去。这是否在一定程度上会威胁到人类未来的生存呢?

在受精前,精液射到阴道或子宫中。要完成受精,精子要通过长距离的游动到达受精部位(输卵管上1/3处或壶腹部)(图1)。那么,哺乳动物精子和卵子的相遇是偶然吗?在水生动物、两栖类和其它非哺乳动物中发现,卵子和/或其周围的细胞分泌的化学物质可以吸引精子定向运动,到达受精部位,称为化学趋化作用(chemotaxis)。在海洋无脊椎动物,这种作用具有明显的种属特异性,即一种海洋生物的化学趋化物质通常只能吸引同种动物的精子,而对其它种属的精子没有趋化作用。而在两栖类,有的精子趋化物质对精子的吸引没有种属特异性。精卵趋化作用具有重要的生理作用,它可使大量的精子到达受精部位,这对于体外受精的水生动物特别重要,因为没有这种化学趋化作用,很难想象排到水中的精子和卵子会有机会相遇和受精。卵子释放的使精子定向快速地向卵子运动的可溶性信号是一些肽类、小分子蛋白质和有机小分子化合物,如氨基酸、小分子脂类和硫酸类固醇等。

图1 排卵后,精子竞争性向卵子游动而完成受精的模式图(修改自[10]

近年来的研究表明,哺乳动物精子在雌性生殖道运行时,也可能受到卵子或卵泡液中化学物质吸引而到达受精部位。人、小鼠和兔的卵泡液对精子运动都有趋化作用,但仅对获能精子有作用。哺乳动物的精卵化学趋化作用的生理功能可能与低等动物不同,它的主要作用可能是选择性地使获能精子募集到受精部位。哺乳动物的精卵趋化作用没有种属特异性。例如,兔和人的精子对人、兔和牛卵泡液的化学趋化物质的反应没有明显差别,这说明哺乳动物并不是通过种属特异性的化学趋化作用来防止异种受精。输卵管液、卵丘细胞分泌物、卵子分泌物等也对精子具有化学趋化作用[7]。哺乳动物的精子化学趋化物质还没有被分离出来,但有证据表明,卵泡液中对精子有吸引作用的成分可能是孕酮,理由是卵泡液中含有孕酮,卵子和其周围的卵丘细胞都可以产生孕酮,重要的是孕酮对多种动物包括人类精子在体外均有吸引作用,并且精子表面有孕酮受体存在[8]。也有研究表明精子趋化物质可能属于对热稳定的肽类。最近发现,两栖类卵子胶膜所分泌的对精子有趋化作用的吸引素(allurin)也可以激发小鼠精子的化学趋化游动,从而提出了吸引素可能是哺乳动物精子化学趋化物质的观点。在精子趋化运动时,精子顺着趋化物质的浓度梯度向卵子运动。有趣的是,有些哺乳动物嗅觉受体(olfactory receptor)基因仅在或主要在精子中表达。在人精子中有独特的嗅觉受体。免疫细胞化学研究显示,嗅觉受体蛋白定位于精子尾部中段。据推测,嗅觉受体的作用是通过化学嗅觉信号通路使精子定向运动[9]。有人从分子、细胞和生理水平上对新发现的嗅觉受体hOR17-4在受精过程中可能发挥的作用进行了探讨,发现嗅觉受体hOR17-4像在嗅觉感应神经元中的作用一样,可以控制精子和卵子之间的通讯作用,在人精子趋化运动中具有重要功能。有证据表明,精子在卵子、卵周细胞释放的化学物质作用下定向地快速向其运动,可能是由精子细胞内Ca2+浓度升高引起的。化学趋化物质引起Ca2+浓度升高需要外源Ca2+及 Ca2+通道的作用,三磷酸肌醇(IP3)可以介导Ca2+释放。精子中Ca2+升高导致其非对称性鞭毛运动,从而产生化学趋化反应,这个过程也需要活性氧的产生。受精后或人工激活卵子以后,卵子对精子的化学趋化作用消失,有关这方面的机理还不清楚。除了化学趋化作用以外,有人又提出了精子的热趋化运动的概念,指出哺乳动物的精子可以像细菌运动一样,可以在排卵后从温度相对较低的精子储存部位向温度相对较高的受精部位运动。并且提出,热趋化是精子运动的长距离趋化机制,而化学趋化是精子运动短距离的趋化机制。精子的热趋化运动目前仍然是一个模糊的概念,具体的机制一无所知。

尽管已发现对哺乳动物精子有趋化作用的几种成分或因素,但卵子是否对精子有吸引(趋化)作用还是一个有争议的问题。对精子趋化作用的了解还是初步的,尤其是目前的相关的研究主要是在体外进行的,究竟体内哪一种分子或哪几种分子对精子趋化作用起关键作用,它(们)通过什么机制引起精子向卵子快速运动目前还没有答案。

总之,生物学家对是否存在精子竞争、母体对精子的选择以及卵子对精子的吸引等问题的兴趣由来已久,但所知甚少,有很多相关理论需要验证,这需要生物学家、物理学家和工程师的通力协作。(动物所 / 孙青原)

参考文献:

1. Moore H, Dvoráková K, Jenkins N, et al. Exceptional sperm cooperation in the wood mouse. , 2002, 418:174-177.

2. Immler S, Moore HD, Breed WG, et al. By hook or by crook? Morphometry, competition and cooperation in rodent sperm. PLoS ONE, 2007, 2:e170.

3. Pizzari T, Foster KR. Sperm sociality: cooperation, altruism, and spite. PLoS Biol,  2008, 6:e130.

4. Jaclyn M, Nascimento JM, Shi L, et al. The use of optical tweezers to study sperm competition and motility in primates. J Royal Soc Interface, 2008, 5: 297-302

5. Humphries S, Evans JP, Simmons LW. Sperm competition: linking form to function. BMC Evol Biol, 2008, 8:319.

6. Qin J, Calabrese P, Tiemann-Boege I, et al. The molecular anatomy of spontaneous germline mutations in human testes. PLoS Biol, 2007, 5:e224.

7. Kirkman-Brown JC, Sutton KA, Florman HM. How to attract a sperm.Nat Cell Biol, 2003, 5:93-96.

8. Guidobaldi HA, Teves ME, Uñates DR, et al. Progesterone from the cumulus cells is the sperm chemoattractant secreted by the rabbit oocyte cumulus complex. PLoS ONE, 2008, 3:e3040.

9. Spehr M, Schwane K, Heilmann S, et al.Dual capacity of a human olfactory receptor. Curr Biol, 2004, 14:R918-920.

10. Kaupp UB, Kashikar ND, Weyand I. Mechanisms of sperm chemotaxis. Annu Rev Physiol, 2008, 70:93-117

【来源:《10000个科学难题——生物学卷》P209-213。】

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