物以类聚，人以群分。

　　人们第一印象大多会认为：能飞的都是鸟，擅游的即是鱼。可是自然界偏偏会出现这样的现象：夜空里时常会碰见蝙蝠矫健的身姿，但它却不是鸟；海豚、鲸鱼离开了海水就无法生活，可它们却不是鱼；蝙蝠和海豚都有回声定位的能力，却一种生活在陆地上，另一种生活在海洋里。

　　科学家们称这种现象为趋同演化(convergent evolution)，简单地说，趋同演化是指两个或多个系统发育关系较远的物种，演化出相同或相似的性状，以适应相似的选择压力，是演化生物学研究的热点问题。

　　自然界中有很多的趋同演化现象，那么这种现象到底是如何发生的？又是什么力量在推动物种的演化？

　　科学家们不断地尝试着从遗传学角度来解释这些问题。

　　比较传统的研究方法是候选基因方法，例如，在海豚、蝙蝠的回声定位能力的研究中，科学家们发现，存在于耳蜗毛细胞中的Prestin蛋白在该能力中发挥着重要作用。

　　然而，候选基因方法通常只分析1个或几个基因，分析通量很小，不能快速促进趋同演化机制的揭示。

　　随着第二代高通量测序技术的发展，越来越多的动植物基因组被测定，基因组学发展进入了一个黄金时代，使得在基因组水平全面、深入、快速地揭示趋同演化的遗传学机制成为可能。

　　1 基因组层面如何解释趋同演化现象的遗传？ 

大熊猫（红色圈指示伪拇指结构）和小熊猫

　　我们以大熊猫和小熊猫的一个趋同演化现象为例。

　　我们都知道，大熊猫和小熊猫是濒危野生动物保护的旗舰物种。

　　大熊猫作为我国的国宝、一级保护野生动物，目前分布在我国的四川、陕西和甘肃三省，人们总说它是杂食动物，但在分类学上，大熊猫其实属于食肉目熊科。 

　　而说到小熊猫，大家了解的就比较少了，小熊猫并不是我们通常所说的大熊猫的幼仔，而是一个不同的物种，分类学上属于食肉目鼬超科中的小熊猫科，是我国二级保护野生动物，目前分布在我国的四川、云南和西藏三省区，以及与我国相邻的缅甸、印度、不丹和尼泊尔等国家。

　　这两个熊猫物种进化分歧已有4000多万年了。然而，它们在进化亲缘关系较远的情况下，竟然演化出相同的食竹食性——低营养、高纤维的竹子占其食物组成的90%以上；更为有趣的是，这两种熊猫的前掌还演化出一个特殊的结构——伪拇指(pseudothumb)，伪拇指结构就是腕部桡侧一块籽骨的膨大，以帮助抓握竹子。

　　这也让大熊猫和小熊猫成为适应性演化和趋同演化的经典案例。

　　科学散文作家斯蒂芬·古尔德在其1980年出版的著名科学散文集《The Panda’s Thumb》中专门讨论了大熊猫伪拇指的演化，引起大众对熊猫伪拇指的广泛关注。但是，伪拇指形成的遗传学机制一直难以揭示。

　　2 大、小熊猫的系统发育不同？ 

　　为揭示大熊猫和小熊猫形态（伪拇指）和生理性状（特化的食竹食性）趋同的遗传学机制，中科院动物所魏辅文研究员领导的研究团队应用第二代测序技术首次对小熊猫全基因组进行从头测序、组装和注释，并通过补充测序对大熊猫基因组进行了重新组装，组装质量比之前版本有了较大提升。

　　他们将大熊猫和小熊猫的基因，与同为食肉目但食肉的北极熊、雪貂、狗、虎的基因组进行了比较分析。

　　基因组水平的系统发育分析显示，大熊猫与北极熊聚在一起，属于熊科；而小熊猫与雪貂聚在一起，属于鼬超科。结果支持之前分子水平的分类结论，且二者物种分歧时间可追溯到4750万年前。

　　基于全基因组数据的大熊猫和小熊猫系统进化树，及它们特化的伪拇指（来自PNAS论文） 

　　3 大、小熊猫的蛋白适应性趋同程度不一？ 

　　研究员们采用基因组相互比较的方法，从基因组水平中进行了大、小熊猫趋同演化的分子机制解析。

　　首先，在全基因组水平他们鉴定了70个大、小熊猫适应性趋同的基因，其中部分基因集中在纤毛组装、肢端发育、蛋白消化与吸收、视黄醇代谢等类别或通路，这些与大、小熊猫伪拇指发育和对竹子中必需营养物质吸收利用密切相关。

　　参与细胞纤毛结构组装的肢端发育基因DYNC2H1和PCNT是负责其伪拇指发育的重要候选基因，这两个基因的突变可以使人和小鼠产生多指结构。

　　有趣的是，在他们调查的60多种哺乳动物基因组中，DYNC2H1和PCNT蛋白各有1个氨基酸趋同位点只在大熊猫和小熊猫中出现过，研究员们对大熊猫、小熊猫、北极熊、狗、人和小鼠的群体基因组数据进行对比，也证实这样的趋同变异只在大、小熊猫的基因组中固定下来，在其它几种动物的群体中不存在。

与大熊猫和小熊猫伪拇指发育潜在相关的DYNC2H1蛋白结构域，及两个氨基酸趋同位点（R3128K和K3999R）在62个哺乳动物基因组中对应的变异位点情况（来自PNAS论文）

　　研究同时发现，与必需氨基酸（赖氨酸和精氨酸）、必需脂肪酸（花生四烯酸）和维生素（维生素A和B12）吸收利用相关的基因在大、小熊猫中也发生了适应性趋同，可以帮助增强大、小熊猫从竹子中汲取必需营养物质的能力，以适应低营养的竹子食物。

　　4 大熊猫与小熊猫的“假基因”对比 

　　研究人员在全基因组水平中对大、小熊猫共有的假基因也进行了分析。

　　假基因是指与正常基因结构相似，但丧失正常功能的DNA序列。 

　　研究员们共鉴定了10个大、小熊猫共有的假基因，其中包含感知肉味的鲜味受体基因TAS1R1。

　　他们发现，TAS1R1在大、小熊猫中均发生了假基因化，而其它食肉动物如北极熊、雪貂、狗和虎该基因均正常。而之所以呈现了一个有趣的食性特化驱动的遗传趋同事件，应该是对大、小熊猫食性从肉食、杂食特化为植食并最终专食的演化上的反映。

　　进一步分析显示，小熊猫TAS1R1基因发生假基因化的时间应该在小熊猫食性转换为部分植食之后，即小熊猫的食性转为部分吃植物后，对鲜味受体蛋白TAS1R1的使用越来越少，随着时间的推移，该基因最终功能失活了。

鲜味受体基因TAS1R1在大熊猫和小熊猫中因为插入/缺失突变而发生假基因化，而食肉的北极熊、雪貂、狗和虎的基因结构正常 

　　这次的研究中，研究人员使用比较基因组学方法，从多个层面揭示了两个食肉目物种大熊猫(giant panda，Ailuropoda melanoleuca)和小熊猫(red panda，Ailurus fulgens) 形态与生理性状趋同演化的遗传学机制，为趋同演化这一演化生物学热点问题提供了新的研究案例。

　　本研究由中国科学院动物研究所魏辅文研究员领导的研究团队完成，结果已于2017年1月17日以 Comparative genomics reveals convergent evolution between the bamboo-eating giant and red pandas 为题在线发表在《美国国家科学院院报》上。（供稿/胡义波）

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