“清明时节雨纷纷，路上行人欲断魂，”此时人们纷纷祭奠逝去的亲人、朋友，表达哀思，缅怀过去。

　　这些行为是人类所特有的吗？近年来，科学家开始观察灵长类动物在同伴濒死或死亡后的行为，这些研究对探讨灵长类动物乃至人类对死亡的认识有着重要的意义。

　　今天，让我们走近几个金丝猴家庭，看看它们面对成员的死亡有怎样的表现。

滇猴丧子：母子纽带难以斩断

　　中国科学院动物研究所灵长类研究组李明团队，在云南白马雪山响古箐404天的有效观察时间里，共记录到了3次滇金丝猴婴猴死亡的情况，观察到了金丝猴母亲携带死婴的行为。

　　2010年3月初，猴群“双疤”家庭中的雌猴大福生了个小雄猴——小一。然而，“天有不测风云，猴有旦夕福祸”，4月3日下午15：34，刚满月的小一夭折了，死因不明，尸体表面没有可见的伤痕。在小一死亡前，科学家没有发现天敌，猴群中也没有发生大规模的打斗，更没有记录到针对小一的攻击，所以基本可以排除他杀。从发现小一死亡开始，李腾飞博士就对大福进行了跟踪，全程记录大福的行为。

滇金丝猴携带死婴（摄/李腾飞 ） 

　　只见大福把小一紧紧地抱在胸前，就像它仍然活着一样。下午16：07，小一的姐姐——一只少年雌猴靠近大福，对大福怀中的小一尸体非常好奇，注视了约10秒，但是并没有试图碰触。即便如此，大福也不让它靠近，又是呲牙又是瞪眼。除了小一的姐姐外，家庭里的其他成员对小一都不感兴趣。显然，它们知道这个婴猴已经死去，否则不会对小一置之不理的。因为滇金丝猴有阿姨行为，非母亲个体会照顾婴猴。

　　大福似乎从来没觉得小一已经死去，还是跟平常一样照看着它。猴群休息的时候，大福和家庭中其他成员一样，携带小一爬上树，睡前连续为它理毛三次。在其后的几天里，大福无论走到哪里，都会一直带着小一的尸体。4月6日下午13：30，大福把小一放在地上，独自爬上树采集松萝。片刻之后，大福望了望地下，发现小一消失了。原来是路过的护林员，发现死去的婴猴，悄悄地将尸体掩埋了。可是不知道实情的大福还在在树冠上四处张望、寻找，并发出“哇-哇”的叫声。

　　无独有偶。2011年1月14日上午10：20，科学家观察到，猴群“壮壮”家庭中的成年雌猴蓑衣携带一只死亡的婴猴。根据观察记录推测，这只婴猴是因为早产而死亡的。蓑衣携带死婴的行为与大福类似，不过1天后它就抛弃了死婴，将生理上和心理上对孩子的渴望转移到其他婴猴上，表现出强烈的阿姨行为。

　　第三例是未知猴群中的母亲抛弃了早产死亡的婴猴，没有进行携带。

　　关于金丝猴母亲携带死婴的行为，目前有几个假说：

　　母亲不能分辨死婴假说：认为母亲携带死婴是因为无法辨识婴猴是否死亡。根据这个假说，可以推断母亲只会携带在外观上与活婴猴类似的死婴，当婴猴出现明显的死亡特征时，母亲将能够分辨出来并抛弃它。

　　大福和蓑衣都是经产的雌猴，根据以往的育幼经验，它们应该能分辨出正常的婴猴和死婴，而它们都对死婴进行了较长时间的携带。此外，“双疤”家庭中，有2个成年雌猴和2个亚成年雌猴，壮壮家庭中有4个成年雌猴和3个亚成年雌猴，这些个体都可能对婴猴表现出阿姨行为，但是，它们都没有关注死婴。仅有少年猴对死婴表现出了强烈的兴趣。有可能是因为少年猴还无法理解死亡的概念，或者因为它年纪较小，好奇心较强。因此，滇金丝猴母亲在携带死婴时，是能够意识到婴猴已经死亡的。

滇金丝猴母子（赵序茅 摄） 

　　尸体腐烂延缓假说：认为尸体腐烂的程度影响母亲携带与否。在炎热干燥或寒冷等极端气候条件下，死亡的动物尸体腐烂较为缓慢，母亲会长时间携带死婴。据此推测，当尸体明显腐烂时，例如形态改变，气味散发等，母亲将会停止携带死婴。滇金丝猴的栖息地海拔很高，气温较低，这样的气候环境可能导致尸体腐烂较慢，表面上看起来符合尸体腐烂延缓假说。

　　但是，蓑衣的婴猴于1月份流产死亡，这期间气温低于零度。按照尸体腐烂假说，蓑衣应该长时间携带死婴，可实际上只携带了1天。而大福的婴猴死于4月，这时气候温暖潮湿，尸体腐烂速度明显快于1月，按说大福携带的时间应该少于蓑衣。可是，大福携带4天后，婴猴尸体有了明显的腐烂迹象，但这并没有妨碍大福继续携带。由此可知，滇金丝猴母亲是否携带死婴，以及携带时间的长短，和尸体的腐烂速度没有多少关联。

　　那么究竟什么原因影响滇金丝猴母亲携带死婴呢？

　　李腾飞博士推测，滇金丝猴母亲对待死婴的态度与婴猴存活的时间相关。观察到的3起婴猴死亡事件中，2起是早产，母亲并没有与婴猴共同生活，母子间的情感还没有完全建立，所以第三个母亲抛弃了早产死婴猴，而蓑衣仅携带了1天婴猴尸体，之后把对婴猴的兴趣转换到其他婴猴身上。反观大福已经养育了婴猴约1个月的时间，在这期间，建立了母婴联结。孩子死亡后它携带了4天，这是基于较深的母子情感。

　　松鼠猴和日本猴也有类似的情况。这种变化趋势可能与母亲的内分泌有关，在妊娠期间，产后的激素水平会促使母亲对婴猴产生“母性”，从而照料幼仔。这种联结既是生理上的，也可能是心理上的，母亲产后与婴猴共同的生活经历和内分泌系统共同作用，使母亲与婴猴产生强烈的情感联结。所以当婴猴死亡后，母亲仍然在生理和心理上都无法舍弃它。

　　川猴丧妻：夫妻之情难以割舍 

　　在秦岭的北坡、陕西省周至国家级保护区里有一群川金丝猴（135—145只），分属于12-15个一雄多雌的小家庭（OMUs）和一个全雄单元。在这群猴子中有一个小家庭，其中的主雄猴叫朱八弟（ZBD），它有4个妻子、2个亚成年孩子、2个婴猴。西北大学李保国团队长期对这群猴子进行跟踪监测，观测到了朱八弟在一个妻子死去前后的具体行为。

川金丝猴群对大美死亡的反应。A.大美在猴群周围徘徊； B.大美的鼻孔流血了；C.全雄单元的猴子在8米外望着大美；D-E.朱八弟向大美走来；F.朱八弟靠近大美坐下；G.朱八弟特写，它的左脸有白色的痕迹；H.朱八弟和大美与家庭成员汇合；I.朱八弟和大美坐在一棵树上；J.大美从树上掉下后，朱八弟和家庭中其他成员围在大美身边，其中黄色箭头所指为大美的孩子；K.大美不久后死亡；L朱八弟独自观望大美尸体所在的方向。(图片来源Yang et al 2016.) 

　　2013年12月17日中午13:06，朱八弟的妻子大美（DM）徘徊在猴群的周围，偶尔发出叫声。它身体有些虚弱，已经离开家庭三天了（平日里川金丝猴以家庭为单位生活）。全雄单元中的猴儿们看见大美独自一猴，想要接近她，但是没有一只能靠近它5米之内，大美不允许它们接近自己。13:12正当大美在地上觅食的时候，它的夫君朱八弟过来了，走近大美（1米之内）。朱八弟轻轻地抚摸了大美的手臂，并向附近的光棍猴发出警告。13:28分，朱八弟将大美带回家，和家庭成员们团聚。2分钟后，大美爬上了一棵大树，爬了约25米。朱八弟紧随其后，轻轻地为大美理毛，家庭其他成员也在树上，偶尔看看大美。

　　14:05分，大美突然从树上掉了下来，在落地的时候，头部撞到了石头上。它一动不动地躺在地上，身体抽搐，发出微弱的呻吟。朱八弟和家庭其他成员立即发出“jia-jia的”警报声，随即从树上下来围在大美身边。它们走近大美，在一旁凝视着她，在它脸上嗅，给它理毛，给它拥抱，并且轻轻地推它的手臂，偶尔发出警报和亲切的呼唤。其他家庭的猴子远远地观望着一切。另一个家庭的一只亚成体和一只婴猴试图接近，朱八弟发出警告，它们只好怏怏退去。朱八弟和其他妻子继续坐在大美身边，不过，这些成年雌猴开始互相理毛，而朱八弟仍然看着大美，轻轻地抚摸它，给它理毛。此时，家庭中的亚成猴和婴猴们开始离开、玩耍。

　　15:35分，猴群中的一些成员开始离开这块区域。挨着大美的3只雌猴慢慢跟在后面。大美站起身来想跟着一起走，可是走了几步跌倒了，随即死去。家庭中的除了朱八弟外，其他猴儿没有再接近大美，其他雌猴只是时不时回头看看。朱八弟继续留在大美身边，它轻轻地触碰大美，反复地推它的手臂。随后，朱八弟离开了，沿着其他猴儿行进的方向慢慢离开，它不时回头看看大美的尸体。15:44，朱八弟坐在河边上，一边凝视50米外大美尸体，一边观望其他猴儿离开的方向。5分钟后，朱八弟离开了。17:00后，护林员移走了大美的尸体并将其埋在1公里外的地方。第二天早晨，猴群回到大美昨天死去的地方。朱八弟在大美死去的地方来回徘徊，并在附近坐了2分钟。

　　川金丝猴（赵序茅 摄）

　　灵长类动物对死亡同伴的态度受很多因素影响，比如同伴死亡的原因、生前和群体的社会关系、以及所在的社会组织类型。大美是2010年10月加入朱八弟家庭的，它们在一起生活了3年，建立了深厚的感情（社会纽带）。2012年3月，大美为朱八弟生下了一个婴猴。正是这种关系使得朱八弟对临死的大美照顾有加。在黑猩猩中也有类似的行为。

　　朱八弟和家庭的其他成员在大美临死之时发出警报声。警报声通常是为了应对危险的，比如天敌接近。大美突然从树上掉下和临死前不正常的举动，引起了家庭中其他猴儿的恐慌和焦虑，因此发出警报。在黑猩猩中原因不明的死亡和明显的伤害所导致的死亡所引起反应不同。朱八弟家庭外的猴子没有接触大美。科学家曾观察到，在一只狒狒死亡时，路过的猴子仅仅是关注了下，这和大美临死前的境遇是类似的——仅有本家庭成员表示关切，其他家庭的猴子不关注。

　　虽然朱八弟家庭成员都对临死的大美亲近、友好，可是只有朱八弟在大美死后依旧没有离开，继续照顾。朱八弟的举动支持一个假说：与死者越亲密的个体（社会纽带），对死者表达的同情心越强烈。朱八弟的行为以及其他文献的报道表明：当垂死的个体和幸存者建立情感纽带时，这种同情心就会表现出现。对死者的同情和照顾至少不是人类特有的。

结语

　　生离死别一向是文学作品中最催人泪下的情节，动物是否也有着类似的情感？目前，关于动物情感的研究多是通过大量的观察和感受，很少是在控制实验的基础上得到的。虽然很难量化动物对死亡的认知程度，但从动物面对死亡同伴的表情和行为中，我们没有理由怀疑动物也有着丰富的内心世界，它们或许缺乏表达悲痛的语言，但在死亡面前的悲伤、不舍等等情感却可能是人和动物共有的。

　　参考文献： 

　　[1]Anderson JR, Gillies A, Lock LC. 2010.Pan thanatology. Current Biology 20, R349–R351. 

　　[2]Boesch C. 2012. Wild Cultures: A Comparison Between Chimpanzee and Human Cultures: 

　　Cambridge University Press. 

　　[3]de Waal F. 2009. The age of empathy: nature’slessons for a kinder society (New York: Thre Rivers Press). 

　　[4]King BJ. 2013. How Animals Grieve (Chicago: University of Chicago Press). 

　　[5]Yang, B, Anderson J., Li BG. 2016. Tending a dying adult in a wild multi-level primate society. Current Biology Cb, 26(10), R403. 

　　[6]Li TF, Ren BP, Li DY et al. 2012. Maternal Responses to Dead Infants in Yunnan snub-nosed monkey （Rhinopithecus bieti）in the Baimaxueshan Nature Reserve, Yunnan, China. Primates, 53: 127–132. 

　　作者：赵序茅 动物所动物生态与保护生物学重点实验室

　　注：本文首发于科学大院公众号