颇有争议的中国鸟类特有种——台湾短翅莺
台湾短翅莺在我国台湾当地被称为台湾丛树莺,1917年6月21日在我国台湾阿里山被日本人素木得一和菊池米大朗首次发现,1918年由内田清之助和黑田长礼在台湾总督府殖产局鸟类目录上发表,命名为Lusciniola luteoventris。据该文描述:此种为台湾首度采得的种,主要分布于喜马拉雅山地区,福建省也有分布,这次在台湾获得的标本毋庸怀疑。该文还补充道:本种的叫声似拍电报的声音,非常有特点。观察力敏锐并曾两次登上高山的英国探险家、专业动物标本采集者古费洛竟然错失本种,令人不解。该种是少数被西方人遗漏而由日本人发现的分布在我国台湾的留鸟之一。
自1918年台湾短翅莺被发现并命名后,鸟类学者对这个种的分类地位一直存在争议。1951年,蜂须贺正氏和宇田川龙南将其更名为Bradypterus iuteoventris subsp.,但认为尚需与中国东部的B.i.melanorhynchus做比较。1952年Delacoar整理该属时,又将其与东南亚、菲律宾和中国东南部的鸟类统归为B.seobohmi idonneus。1984年,Heyer de Schauensee将其中的台湾种和大陆广东种同列为B.mandelli melanorhynchus。郑作新先后于1987年和2000年将其归为B.seebohmi melanorhynchus。2000年,Rasmussen等则根据形态和鸣声等,将其提升为中国特有种,并命名为Bradypterus dishannensis。
“特有(endemic)”一词最早由de Candelle于1955年提出,用于描述分布范围有一定限制的生物。目前已知的台湾短翅莺的所有个体仅见于台湾,除非人为引进,否则在世界其他地方都找不到该种。因此,台湾短翅莺既是台湾特有种,也是中国特有种。然而,Rasmussen等人把高山短翅莺台湾亚种(B.alishnnensis)的观点,目前仍存在争议。郑作新认为它是高山短翅莺的一个亚种,即台湾亚种,并认为它是分布于台湾的特有亚种,而非特有种。
那么,特有种是如何认定的呢?主要依据以下两点。第一,物种的分布范围有一定的限制。长期以来,除了鸟类学家外,世界各地还有很多热心的观鸟者,他们一直积极努力地记录鸟的分布状况。因此,地球上鸟类的分布情况目前已经比较清楚。第二,对物种的准确界定。自1859年《物种起源》发表后,进化论思想和演化亲缘关系的远近已成为生物分类的主要依据。生物种的概念是指一群在自然状态下可以相互交配,同时与其他生物存在生殖隔离的族群。也就是说,物种是一个相对独立的基因库,不同的物种之间不能相互交流基因;如果存在基因交流的情况,就可认为是同一个种或同一个种的不同亚种。例如喜鹊和灰喜鹊,由于它们之间不能交配,它们的基因就不能交流,因此是两个独立的种。
值得注意的是,根据是否存在生殖隔离判断种的独立性的方法对很多生物并不适用。例如对于植物通常不适用,因为有很多植物种是由两种植物杂交后形成的多倍体新种;对于进行无性生殖的生物(如细菌)也无法应用。不过,对于多数动物来说,判定种的最重要和有效的标准仍然是生殖隔离。
存在生殖隔离的情况是多种多样的:第一,两种生物存在于同一地区,但生活在不同的栖息环境中或具有不同的繁殖时间;第二,生活在同一地区的两种生物虽然可以相互接近,但外形和行为显著不同,例如,两种鸟的求偶炫耀方式不同或求偶叫声不同,因而彼此不存在“性”的吸引,导致无法发生交配行为;第三,双方因生殖器官构造或交配行为不同而无法交配;第四,双方能够交配,但不能受精,或者虽然可以受精但受精卵不能正常发育;第五,双方能够成功交配并产生后代,但杂交的子代不具有繁殖能力;第六,双方交配后能产生后代,杂交子代也具有繁殖能力,但因为子代的外形或行为与双亲所属的种均不一致,因而没有可与其交配的对象。以上各种情况中只要有一种出现,就会导致两种之间不能进行有效的基因交流,即存在生殖隔离,根据生物种概念,即可判定为两个不同的种。
我们再来看看台湾短翅莺的情况。台湾短翅莺自1917年在台湾的阿里山被发现后,由于其外形并无特别之处,很长一段时间内,鸟类学家都将其认定为高山短翅莺的一个亚种,即台湾亚种。高山短翅莺不连续散布于东南亚各地,包括我国的台湾、福建、广东以及越南、泰国北方、东喜马拉雅、吕宋、爪哇和帝汶。2000年,Rasmussen等人在研究全世界的高山短翅莺后,将高山短翅莺台湾亚种升格为一个独立种,即台湾短翅莺(或台湾丛树莺)。
Rasmussen等人的依据主要是形态和叫声。他们发现台湾短翅莺的叫声与录自其他地方的短翅莺叫声差异很大,认为即使台湾短翅莺与其他短翅莺相遇,叫声的差异也会使它们无法交流进而导致生殖隔离,据此认为其应为一个独立的种。另外,Rasmussen等还比较了台湾短翅莺与B.s.idoneus等的嘴、翅、足等部位的17项外部形态特征,以及头、胸、背等处的羽色,认为台湾短翅莺在形态上也存在显著的特征,而且是单支序。
我认为,Rasmussen等人的研究仍存在缺陷,他们据以比较的B.s.idoneus只有一只采自越南的标本,尚不足以证明二者的外部形态上存在显著差异。物种之间在形态上的差异是逐步产生的,这里也存在量度的问题。一般认为,在群体标本中,75%为一个种的形质变化的限度,即75%以上的个体在某一性状上有稳定且相同的特征。此外,Rasmussen等人据以比较的另一产自越南的亚种(B.s.idoneus)也没有鸣声资料可做对比分析,所以,该亚种与台湾短翅莺是否为同种,还需要更多证据的支持。另外,因为叫声存在差异而产生生殖隔离,进而成为独立的种,这种观点也值得商榷。鸟的叫声的确存在地区性差异,又称为方言,通常是鸟类亚种的特征之一。但是,仅以方言作为判定是否为独立鸟种的依据,这肯定是没有说服力的。
综上所述,Rasmussen等人将高山短翅莺台湾亚种升格为一个独立种的观点确实尚待商讨。