外来物种入侵和气候变化是全球生物多样性的重大威胁，探讨两者间互作过程和联合风险对制定外来种防控和本土种保护策略至为关键。需要特别指出的是，气候变化不仅指平均温度或降水的改变，近年来频次和强度都不断增加的极端天气事件（如热浪、寒潮、风暴、洪水和干旱等）已成为气候变化的重要形式，受到学界和公众的广泛关注。虽然围绕本土物种和外来物种对各类极端天气的生态、行为和进化响应已开展了大量研究，但至今尚未得出不同动物类群在不同极端天气作用下的普适性规律。前期基于外来物种入侵成功机制的研究发现，外来物种通常能快速适应新环境下的选择压力，表现出比本土物种更高的表型可塑性；同时，在干扰生境中本土物种的种群数量下降甚至区域灭绝会为外来物种创造更多的空缺生态位以促其入侵；而且，相比本土物种，外来物种通常具有更快的生长速度、更强的竞争能力和更好的种群恢复力。因此，理论上外来物种与本土物种在面对极端天气时可能会表现出更低的敏感性，但该理论假设从未在全球尺度、跨越陆地、淡水和海洋不同生态系统、覆盖不同极端天气类型和响应指标、在不同动物类群和生物地理区系中得到综合性的验证。

　　为此，中国科学院动物研究所刘宣研究团队构建了过去70年涵盖陆地、淡水和海洋共17个纲187种已建群外来物种和1852种系统发育关系相近的本土物种在热浪、寒潮、风暴、洪水和干旱等极端天气事件下贯穿动物个体表型、生活史特征、行为、种群分布、种群数量以及种群恢复力的全球响应数据集（图1）。

　　基于此数据集，研究团队首先在整体上发现外来动物和本土动物对各类极端天气的响应模式的确存在差异：外来动物和本土动物对不同生态系统中极端天气的正响应、负响应和中性响应的占比显著不同，表现在外来动物的正响应占比高于本土动物（图2），这预示着外来动物相比本土动物对极端天气可能具有更低的敏感性。

　　但该整体响应差异可能仅反映了外来种和本土种的研究样本在不同动物类群、不同生态系统类型、不同生物地理区系、不同极端天气事件及不同响应指标中的分布差异。为此，团队进一步应用多水平混合效应整合回归分析，在控制不同情景下的样本偏倚和变量间交互效应基础上，更加精细的量化了外来动物和本土动物对极端天气的响应差异。研究结果仍然支持我们的理论预测：整体上，外来动物对极端天气的弱敏感性普遍存在于陆地、淡水和海洋生态系统；在不同极端天气类型层面，仅有外来陆生动物对热浪事件、外来淡水动物对风暴事件表现为负响应，而本土陆生动物对热浪、寒潮、干旱，本土淡水动物对热浪、风暴、洪水和干旱均表现出负响应，海洋动物中除本土贝类和珊瑚对热浪呈现负响应外，其他外来和本土类群对各类极端天气均不敏感（图3）。

　　在响应指标层面，本土陆生动物的体型、生活史特征、种群分布、种群数量、种群恢复力、以及淡水动物类群的群落结构均表现出负响应，而外来动物中，除陆生类群在种群数量、淡水和海洋类群在体型和生活史特征表现出负响应外，其他观测指标如生理、行为、种群分布、群落结构等在各类生态系统中均表现出弱敏感性；需要特别指出的是，外来动物的种群恢复力在各类生态系统中均表现出对极端天气的正响应，这说明外来动物在经历极端天气后能够表现出比本土动物更快的种群恢复能力（图4）。

　　为探索外来物种入侵和极端天气可能产生的联合风险，研究团队在上述不同动物类群对各种极端天气敏感性的分析结果基础上，进一步基于每种外来物种对不同极端天气的正向、负向和中性响应比例，计算出各物种对不同极端天气的净响应比例，同时基于控制在不同生物地理区系研究样本偏差的生态位模型方法，预测了不同外来物种的空间适生区域，并与极端天气发生热点区域进行叠加分析，累计筛选出6个海域、6个淡水域和13个陆域极端天气可能会促进外来动物入侵的风险规避热点（图5），这些区域主要包括北美、拉丁美洲、地中海、南非、东亚、东南亚、澳大利亚西南部和新西兰、太平洋西海岸及岛屿、和北大西洋海域。

　　综上所述，该项工作在全球尺度开展了跨生态系统-多类群-覆盖不同极端天气类型和响应指标的综合性研究，揭示了外来动物相比本土动物在极端天气胁迫下表现出较低敏感性的普适性规律，并预测了外来动物入侵与极端天气互作可能对生物多样性产生的双重挑战。近年来，我国外来物种入侵数量呈上升趋势，同时各类极端天气如东南沿海地区的台风事件、西南地区的热浪事件、华北地区洪水事件以及西北地区的寒潮和干旱事件等均呈现增加态势，该项研究为应对外来动物入侵与极端天气协同作用下的风险管控和生物多样性保护策略提供了基础科学依据。

　　该项工作于北京时间2023年11月7日在线发表于《自然 生态与进化》（Nature Ecology & Evolution）。中国科学院动物研究所博士后顾世民和硕士研究生戚天怡为论文共同第一作者，刘宣研究员为论文通讯作者。美国圣母大学Jason Rohr博士参与了此项研究。Nature Ecology & Evolution同时为本文配发了评述文章（News & Views）。澳大利亚悉尼大学动物入侵生态学与保护生物学Tim Doherty博士认为，虽然极端天气对动物的影响广受关注，但在此之前从未有一项工作通过定量的方式去揭示不同动物类群在各类生态系统中对不同极端天气的响应规律。这项研究通过令人印象深刻的广泛数据集，从本土物种和外来物种对极端天气的暴露性对比检验、基于实验和观测案例的荟萃分析、以及外来物种潜在入侵风险和极端天气发生热点的空间叠加三方面开展了研究，结果发现的外来动物对各类极端天气的响应方式为未来的气候变化效应预测提供了一条富有成效的探索之路。

　　这项工作得到第三次新疆综合科学考察、国家自然科学基金、中国科学院青年创新促进会等项目支持，在此一并致谢。

　　论文链接： https://www.nature.com/articles/s41559-023-02235-1

图1 外来动物和本土动物响应极端天气事件的研究样点的地理分布和类群组成

图2 外来动物和本土动物在各类生态系统中响应极端天气事件的效应值分布

图3 外来动物和本土动物响应极端天气事件的平均效应值和置信区间

图4 外来动物和本土动物对极端天气事件不同响应指标的平均效应值和置信区间

图5 外来动物适生区与极端天气发生热点的空间叠加风险