人类活动导致的物种引入事件日益频繁，在全球变化的背景下，其潜在的生态与经济影响难以预估。经典理论认为，源于少数个体的引入种群会遭遇严重的奠基者效应，导致遗传多样性锐减、近交衰退加剧，从而阻碍其在新环境中的适应。然而，一个核心悖论始终困扰着入侵生物学：为何许多物种能够突破这一遗传瓶颈，成功定殖并建群？答案的关键，或许并非在于基因组多样性的总量，而在于特定的进化力量如何保存了那些至关重要的适应性遗传变异。

为破解这一谜题，研究者聚焦于欧亚树麻雀（Passer montanus）。19世纪下半叶，该物种分别从欧洲（德国柏林）和亚洲（中国广东）被独立引入美国与澳大利亚，构成了两次天然的“平行引入”实验。研究团队对来自原生地与引入地的235只树麻雀进行全基因组测序（图1），整合群体遗传学与生态位建模，从基因组层面解码其成功的奥秘。

遗传结构分析证实了两次独立的引入历史。历史种群数量重建揭示，两个引入种群在约150-180年前均经历了极为严峻的瓶颈，并在基因组上留下深刻印记：全基因组多样性降至原生种群的50%-75%，近交水平显著升高，纯合有害突变负荷也随之增加。尽管选择性清除了部分有害等位基因，但仍未能完全抵消小种群遗传负荷的积累（图1&2）。

然而，尽管全基因组背景的多样性普遍丧失，一些特定的基因区域却在引入种群中保持了与原生种群相仿的高水平变异。深入探究发现，这些区域受到平衡选择——一种能够长期维持多态性的进化力量——的强力塑造。在原生种群中被平衡选择的基因窗口中，约半数（49%）在引入种群中同样显示出强烈的平衡选择信号，比例远超随机预期（图3）。这表明，奠基者事件虽然冲刷了基因组中大部分的偶然变异，却未能撼动这些受平衡选择作用的“战略储备”。

这些保留的高多样性区域的功能何在？基因-环境关联分析显示：它们显著富集于气候适应性相关位点。值得注意的是，相距甚远的中国和欧洲原生种群，有27%的气候适应性遗传窗口是共享的。在引入地，这些古老的与气候适应相关的基因组区域通过平衡选择，将其原有的多样性较为完整地继承下来。生态位分析为此提供了合理的解释：引入地的气候条件相比原生地高度保守，使得这些祖传的“解决方案”依然高效适用（图3）。

为进一步量化这种保守性，研究者使用了遗传偏移模型。分析证实，引入种群与原生种群在气候适应性遗传组成上高度相似；更重要的是，原产地种群（德国和广东）适应引入地（北美和澳洲）气候所需的遗传改变量，并未超出其在原生地范围内自然迁徙或扩散所需要的适应幅度（图4）。这证明，树麻雀的引入成功并非偶然，而是源于其原生种群通过平衡选择，预先维持了一个丰富且可遗传的气候“预适应”基因库，使得后代即便历经严重的遗传瓶颈，仍能迅速调用这些预设的解决方案来应对新环境中的挑战。

该研究揭示了一个此前被低估的关键进化机制：平衡选择通过维持祖先适应性多态性，为物种在引入后跨越遗传瓶颈、实现快速环境适应提供了至关重要的“预适应”储备。该发现对预测物种的入侵潜力有重要启示：除了关注遗传多样性的高低，更应深入研究特殊的进化过程诸如平衡选择、环境适应等是如何塑造原生种群的遗传变异库。在全球变化持续重塑物种分布格局的今天，这一融合了生态与基因组学的研究框架，为我们理解和预测生物入侵提供了更有效的工具。

研究成果以“Balancing  selection of climate adaptive loci underlies the success of  introduction of the Eurasian Tree Sparrows”为题，于近日发表在Science  Advances。中国科学院动物研究所博士后陈逸林、博士生张帅为共同第一作者，动物研究所屈延华研究员与雷富民研究员为该文的共同通讯作者。动物研究所博士生臧文清、瑞典自然历史博物馆的Per  G. P. Ericson、加拿大皇家安大略博物馆和多伦多大学的Santiago Claramunt、澳大利亚国家野生动物中心的Leo  Joseph、澳大利亚南十字星大学和墨尔本大学的Les  Christidis以及动物研究所的翟巍巍研究员为该研究做出了重要贡献。该研究得到国家自然科学基金、第三次新疆综合科学考察、中国科协青年人才托举工程、国家博士后资助计划以及动物研究所“秉志”博士后项目的支持。

文章链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adw3797

图1：树麻雀引入历史和遗传烙印

图2：树麻雀近交衰退和遗传负荷

图3：树麻雀基因组景观和气候生态位

图4：树麻雀气候适应