颜色多态性现象在生物中广泛存在，其物理和化学机制复杂，往往与增强生态适应力和促进物种分化相关。比如人的肤色差异、变色龙的皮肤变色伪装、不同花色的绣球花等。这些现象或者被解释为化学色素沉积（如不同人种），或者被解析为物理色/结构色（如变色龙）。这些案例多为单一颜色机制，极少有多种颜色形成机制并存的案例。有关生物颜色的功能，通常由伪装、体温调节、机械抵抗、紫外线防护等假说进行解释。然而，颜色的形成是一个复杂的物理、化学过程。过去关于种内颜色多态性的研究多集中在现象描述、假说讨论、分子机制探讨等，忽视了颜色形成的物理和化学机制基础，因而阻碍了功能假说的论证设计，进而误解其生态功能和演化驱动因素。

2025年8月4日，中国科学院动物研究所白明研究员团队与德国基尔大学Stanislav N. Gorb院士团队合作，在Nature集团杂志《Frontiers in Zoology》发表了题为“Structural background of intraspecific color polymorphism and the driver of geographic patterns in a shining leaf chafer”的研究论文。该研究以一种全国广布的常见甲虫：棉花弧丽金龟Popillia mutans（鞘翅目：金龟科：丽金龟亚科）为对象，首次系统阐明了其种内颜色多态性的物理化学机制，结合地理分布格局的可能驱动因子，设计实验论证了不同色型的力学性能与热调节功能差异，为理解生物如何适应环境变化提供了关键线索。

棉花弧丽金龟具有多个色型，包括蓝色型、蓝绿型、绿色型、红色型等，类似的色型在其他生物中也常有发现。棉花弧丽金龟具有相对均匀的体色，是研究物理化学机制的理想研究对象。

为了揭示其颜色形成机制，首先，利用光学特性、化学特征检测、扫描电镜和透射电镜技术，获得了不同色型的表面和截面超微特征；再结合物理仿真模拟计算，发现该物种的颜色形成不单纯由物理色或化学色来解释，而是代表了一个罕见特殊案例——其颜色是由色素与表皮结构组成的复合结构产生，并非仅仅由结构色决定（通常认为丽金龟是物理色的典型代表）。与此同时，不同色型的主要机制亦存在差异。具体而言，在超微观层面上，其表皮的多层膜结构、黑色素的分布与排列等，共同作用于颜色的形成。蓝色型和绿色型由结构色主导：外表皮存在 25 层深浅交替排列的亚层，通过光的多层干涉呈现出蓝、绿两种物理色。其中，绿色型的浅色层更厚，导致反射光波长更长（峰值 531-561 nm），而蓝色型的浅色层较薄，反射峰值为 445-461 nm。红色型则以化学色素色为主导：表皮的黑色素类似物直接吸收特定波长的光，呈现红色，其表皮深浅亚层边界较模糊，物理色的效应较弱。以往研究中物理色与化学色研究往往是独立进行验证的，本研究创新性地解析了甲虫物理色和化学色协同成色机制，丰富了颜色多态性与物种形成理论。

为了理解不同色型的生态适应进化机制，首先，通过对544个地理分布信息进行分析，我们发现其不同色型呈现一定的地理分布规律，其分布与纬度和海拔相关，其中蓝色型在我国北方占优势，其余色型则主要分布于南方。第二，通过分析19个气候因子和全年太阳辐射值与色型分布的关系，发现温度与色型分布最相关。第三，为进一步探明不同色型的生态学意义，我们分别比较了不同色型个体在力学性能和热调节能力。与以往研究不同的是，在本研究案例中，尽管表皮的超微观结构和化学组成并不相同，本文通过纳米压痕仪测试表明，各色型间体壁的力学性能无显著性差异。至于热调节功能假说，本研究通过控制实验设计，证实了色型之间的热调节能力存在差异，其中蓝色型升温相对更快，有助于昆虫在低温环境中更快得提升体温，达到其飞行、取食所需的最低能量。这也与蓝色个体更能适应北方或高海拔地区的现象吻合。该研究从进化角度阐明了棉花弧丽金龟颜色的结构基础，并识别出潜在的自然选择因子。不仅有助于理解物种形成机制，也为预测气候变化压力下表型的动态地理分布提供科学依据。

中国科学院动物研究所路园园助理研究员为论文第一/通讯作者，白明研究员为论文的通讯作者，杨星科研究员、李露露、朱馨怡、何敏参与了该工作。德国基尔大学的Stanislav N. Gorb院士为论文高级作者，Alexander Kovalev博士和李楚楚博士分别指导了光学和力学的研究部分。该研究得到了国家自然科学基金（32270468）、国家重点研发计划（2022YFC2601200）、中国科学院国际伙伴计划（073GJHZ2023031FN）、中国科学院国际交流计划（073GJHZ2023031FN）等项目的资助。

文章链接：https://doi.org/10.1186/s12983-025-00571-5

图1 棉花弧丽金龟不同色型的分布格局及关联气候因子。

图2 棉花弧丽金龟三种色型（蓝色、绿色和红色）的光学特性。a）三种色型鞘翅在褪色前后不同背景下的反射特性。b）可见光谱范围（波长 380 - 780 纳米）内鞘翅的反射光谱。c）三种色型鞘翅在光学显微镜下的透射特性。

图3 棉花弧丽金龟的微观结构特征。a）背面观与侧面观。b）鞘翅横截面的扫描电子显微镜（SEM）图像。c-e）不同放大倍数下鞘翅表面的SEM图像。f）表面脊状物和沟槽的示意图。g）鞘翅外表皮和内表皮横截面的SEM图像。h）外表皮（i）和内表皮的透射电子显微镜（TEM）图像。j）表皮结构的模型。（k-m）蓝色型、绿色型、红色型外表皮的深浅亚层。n）基于前 20 层外表皮结构构建的多层膜仿真模拟反射光谱。o-p）正常、漂白处理和化学固定处理后的鞘翅横截面的自发荧光图像。

图4 棉花弧丽金龟鞘翅角质层的力学性能。a）使用纳米压痕法对鞘翅角质层进行力学特性测试的方法示意图。b）通过连续刚度测量（CSM）获得的弹性模量与压痕深度的关系。三种色型的鞘翅弹性模量（c）和硬度（d）。

图5 三种色型鞘翅的热调节能力。a）实验装置。b）鞘翅表面温度分布的红外图像。c）蓝色型、绿色型和红色型鞘翅以及黑色和白色纸张在持续热源照射下的温度随时间变化情况。d）三种色型鞘翅的升温速率差异。