伴随全球化进程，外来入侵物种正在加剧蔓延，其中携带病原的外来入侵物种可能会威胁野生动物和人类的健康，探索外来宿主动物入侵在动物源性疾病发生中的作用机制是事关国家生物安全的重大需求和前沿科学问题。然而，影响动物源性疾病发生的因素非常复杂，在控制栖息地、本土宿主、人类活动和全球变化因子，并综合考虑不同区域的疾病研究能力和防疫能力差异的基础上，外来动物入侵在动物源性疾病发生中的普适性作用规律一直缺少深入探讨。

　　为此，中国科学院动物研究所刘宣研究组联合中国疾病预防控制中心传染病预防控制所、美国圣母大学等多家国内外单位，通过系统梳理自14世纪以来全球201个国家或地区161种由病毒、细菌、真菌和寄生虫等不同病原导致的10473次动物源性疾病的发生事件，在综合考虑了气候适宜性及其变化、野生动物栖息地改变、本土物种多样性及其下降、人口密度等各种协同因子作用，并在疾病-地理-宿主不同水平控制了疾病研究强度偏差、地区防疫能力偏差、疾病发生与物种入侵的时空匹配偏差、不同国家或地区疾病发生数的样本重复效应以及变量共线性和空间自相关效应后，探讨了已在全球各地广泛建立野生种群的外来哺乳动物、鸟类、两栖爬行动物和无脊椎动物对动物源性疾病发生的影响（研究框架见图1）。

　　研究发现，161种动物源性疾病普遍具有较为丰富的外来宿主动物多样性，平均每种疾病的外来宿主动物可达13种，平均每种外来宿主动物可致疾病的数量接近6种（图2），这些疾病的宿主类群主要集中在哺乳动物，但同时也分布于部分鸟类、无脊椎动物和少量两栖爬行动物。

　　在控制不同协变量和随机效应后，外来宿主动物丰富度对解释动物源性疾病的发生具有重要作用，同时，气候变化、本土物种多样性下降、土地利用改变等全球变化因素、以及人口密度、疾病研究能力偏差和防疫能力偏差等也影响着疾病发生率（图3）；动物源性疾病发生与大部分变量间存在着较为复杂的非线性关系，但整体来看，随着气候变暖、野生动物栖息地丧失、本土物种多样性下降、以及人口密度的增加，动物源性疾病的发生率也在不断上升（图3）。由于外来物种入侵与人类活动密切相关，而人类活动与疾病发生也存在很强相关性，为了排除疾病发生与宿主动物入侵的相关性只是人类活动影响的反映，进一步将外来动物划分为宿主动物和非宿主动物，并将非宿主动物作为对照组进行分析，结果显示非宿主动物与疾病发生不相关（图3），这表明宿主动物入侵和疾病发生之间很可能存在着因果关系。

　　为进一步厘清哪些外来宿主动物类群对动物源性疾病发生的影响尤其明显，研究人员又将疾病发生率在不同宿主动物类群水平下进行了交叉效应分析，发现以哺乳动物的偶蹄目、食肉目、啮齿目，鸟类中的鸡形目、雀形目和多个水鸟类群，以及双翅目昆虫为宿主的疾病受外来宿主动物入侵的影响最大（图4）。

　　随后，考虑到空间尺度的相关性分析无法排除疾病发生和外来物种入侵可能在时间尺度上的不匹配性（即疾病发生在前，而外来宿主动物入侵发生在后），研究人员又对每种疾病的发生时间和每种外来宿主动物在疾病发生地的引种时间进行了断点回归分析，发现两者在历史发生时间上也存在较高的匹配性（相差约2年），但非宿主动物的引种时间与疾病发生时间具有较大的错配性（相差约18年），这进一步表明外来宿主动物入侵与全球动物源性疾病发生之间存在着密切关系（图5）。

　　最后，在控制影响动物源性疾病发生的各种重要因素的基础上，本研究继续应用广义可加模型量化了外来宿主动物入侵对不同国家或地区历史疾病发生率的独立贡献，由此评估了宿主动物入侵可能导致动物源性疾病发生风险的空间分布（图6）。

　　综上所述，本文提供了全球首份跨时空-多类群-广病原的综合性研究，揭示了外来宿主动物入侵在动物源性疾病发生中的重要作用，从外来宿主动物入侵的角度为国家动物源性疾病预防策略的制定提供了新的思路。当今，我国也正面临着外来物种入侵的压力，其中很多物种可以携带动物源性病原。例如，可携带甲型流感病毒和弓形虫的北美水貂（Neovison vison）已入侵我国新疆额尔齐斯河流域，可携带禽流感病毒和隐孢子虫的全球性入侵鸟类家八哥（Acridotheres tristis）已在新疆形成稳定种群，入侵我国大部的红耳龟（Trachemys scripta elegans）可携带沙门氏菌，可携带广州管圆线虫的温室蟾（Eleutherodactylus planirostris）近年来也已入侵我国广东等地。本研究表明，应尽快开展重要动物源性疾病的外来宿主动物在我国的入侵家底及其生态学和流行病学调查研究工作，力争在早期阶段降低因宿主动物入侵而可能导致的动物源性疾病的暴发和传播风险。

　　上述研究成果于近日在线发表于国际综合性学术刊物《自然·通讯》（Nature Communications）。中国科学院动物研究所刘宣研究员和中国疾病预防控制中心传染病预防控制所郝琴研究员为论文共同通讯作者，刘宣研究组访问学者、中国疾病预防控制中心传染病预防控制所张琳博士、美国圣母大学Jason Rohr教授、中国科学院动物研究所崔瑞娜工程师和刘宣研究员为论文共同第一作者。本项研究合作者还包括中国科学院大学生创新实践训练计划北京林业大学本科生忻雨思、广西师范大学武正军教授和联合培养硕士研究生韩丽霞、北京大兴疾控中心杨晓娜医师、安徽大学与中国科学院动物研究所联合培养硕士研究生王徐宇、全国优秀大学生夏令营四川农业大学本科生梁菁等。本研究得到了国家自然科学基金、第三次新疆综合科学考察项目、中国科学院青年创新促进会项目和南疆经济与社会高质量发展研究项目的资助，在此一并致谢。

　　论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-022-29378-2

图1 外来宿主动物入侵与动物源性疾病发生之间关系的理论研究框架

图2 外来宿主动物类群和主要动物源性疾病的对应关系

图3 动物源性疫病发生的主要影响因素及其非线性关系

图4 不同类群的外来宿主动物入侵对动物源性疾病发生的影响差异

图5 动物源性疾病发生与外来宿主动物和非宿主动物引种的时间序列关系

图6 外来宿主动物入侵对动物源性疾病发生的潜在风险