跨越整个繁殖季节，鸟类的亲本哺育包括不同且精心投入的行为模式，如筑巢、孵卵以及哺育雏鸟等。尽管亲本哺育具有重要的生物学功能和进化学意义，然而，在不同哺育阶段，不同性别亲本参与哺育的角色差异以及贡献程度等还不得而知。更深一步，决定以上这些性别差异的影响因子还未进行系统的报道。近日，中国科学院动物研究所鸟类行为功能与进化研究组王代平研究员联合英国牛津大学、瑞士伯尔尼大学等相关研究团队，通过比较大量鸟类物种亲本哺育行为后发现，鸟类的亲本哺育行为在不同阶段具有显著的性别参与角色差异。通过深入的系统发育进化偶联分析，研究人员发现尽管在不同阶段，鸟类的亲本哺育行为具有显著的性别参与角色差异，但同时这些行为表现出较高强度的进化偶联（正相关），暗示亲本哺育中不同的行为模式受到同一方向的选择驱动因子。进一步分析结果显示，鸟类物种所受到的性选择压力越大，该物种的亲本哺育更加倾向于全部由雌性来参与完成；鸟类物种中雄性所面临的丧失父权的机率越大，该物种的亲本哺育也更加倾向于全部由雌性来参与完成。以上结果表明，性选择压力驱动鸟类中亲本哺育的性别参与角色多样性产生。

　　出于简化理解以及理论模拟的需要，传统的行为生态学家尤其是理论工作者常常把动物的亲本哺育视为一种单一的行为。该研究中，研究者通过收集比较超过1500个鸟类物种的亲本哺育数据发现，在不同的繁殖阶段，不同性别亲本的参与情况具有显著差异（图1）。在筑巢阶段，938个物种（61.19%）属于双亲参与筑巢，其次538个物种（35.09%）只有雌性单独筑巢，剩下57个物种只有雄性单独筑巢（3.72%）；在孵卵阶段，雌性单独参与孵卵的物种数（768，50.10%）基本与双亲参与孵卵的物种数（740，48.27%）相等，剩下的25个物种只有雄性单独参与孵卵（1.63%）；在哺育雏鸟阶段，绝大部分物种是双亲共同参与哺育（1344，87.67%），而雌性单独育雏（166，10.83%）或者是雄性单独育雏（23，1.5%）的物种相对少（图1）。进一步通过系统发育线性混合模型比较得出，在这三个不同阶段的亲本哺育行为模式中，不同性别亲本的参与程度存在显著差异（筑巢阶段 vs 孵卵阶段：p <0.0001; 筑巢阶段 vs 雏鸟哺育阶段：p < 0.0001）。以上结果表明，鸟类的亲本哺育行为不应被视为单一的行为特征，而应被视为一组在不同阶段以及行为模式中，具有显著性别参与角色差异的综合行为。

　　下一个需要验证的问题即是：从筑巢开始，到中间孵卵以及后面的哺育雏鸟阶段，亲本参与的性别角色是否遵从一定的行为模式？对此，研究者提出了三种假说，a）第一种是“亲本哺育专一性假说”，即从筑巢开始，如果是雄性单独参与（反之雌性亦然），后面的孵卵以及雏鸟哺育阶段也是雄性继续单独参与完成（“专业的人完成专业的事情”）；b）第二种是“互相搭配补偿哺育假说”，即筑巢开始，如果是雄性单独参与（反之雌性亦然），接下来的孵卵应该由雌性替换着来完成，再接下来的雏鸟哺育由雄性来参与完成（反之雌性亦然，“男女搭配，干活不累”）；c）第三种是“随机性参与哺育假说”，即某一阶段或者某一种亲本哺育模式，前后双亲参与并没有一定的范式，而是随机参与。本研究验证分析表明，结果很大程度上支持第一种假说 （图 2）。进一步通过深入的系统发育进化偶联分析，发现尽管在不同阶段，鸟类的亲本哺育行为具有显著的性别角色差异，但同时这些行为表现出较高强度的进化偶联（正相关，图 3）。

　　最后需要解答的问题即是：从筑巢开始，到孵卵以及后面的哺育雏鸟阶段，亲本参与的性别角色具体受到哪些重要的生态与进化因子影响？通过系统发育线性混合回归模型，研究者比较了性选择强度、婚外配强度、巢捕食压力、亲鸟当前繁殖成效等潜在影响因子的相对重要性。结果发现，鸟类物种所受到的性选择压力越大，该物种的亲本哺育更加倾向于全部由雌性来参与完成；鸟类物种中雄性所面临的丧失父权的机率越大，该物种的亲本哺育也更加倾向于全部由雌性来参与完成。以上结果表明，性选择压力驱动鸟类中亲本哺育的性别参与角色多样性产生（图 4）。

　　该研究论文于2023年11月1日以 “Sex differences in avian parental care patterns vary across the breeding cycle” 为题，在国际知名生物学期刊Nature Communications 上发表，动物研究所王代平研究员为第一兼通讯作者。动物研究所联合培养硕士杨帅、牛津大学张文远博士（现麦吉尔大学）、伯尔尼大学（瑞士）李相宜博士（共同通讯作者）参与了研究。该研究受到中国科学院率先行动引才计划以及国家基金委项目（32270452）等的支持。

　　文章链接：https://www.nature.com/articles/s41467-023-42767-5

图1：鸟类繁殖过程中不同亲本哺育行为模式（筑巢、孵卵以及雏鸟哺育）中亲本参与的性别角色差异 （N = 1533 species）。

图2：从筑巢、孵卵以及到哺育雏鸟的三个阶段，每个阶段亲本哺育的性别参与角色（性别角色：雌性单独完成、雄性单独完成以及双亲一起完成）的物种数目。

图 3：三个亲本哺育阶段（筑巢、孵卵以及雏鸟哺育）亲本哺育的性别参与角色的相关关系以及进化偶联关系（phenotypical and phylogenetic correlations of care patterns between three distinct parental care stages）。黑色表示表型相关系数，红色表示系统发育进化偶联关系。

图4：性选择强度对亲本哺育过程中双亲参与程度的影响。三个亲本哺育阶段（筑巢（a）、孵卵(b) 以及雏鸟哺育(c)）中，均发现物种所受所受到的性选择压力越大，该物种的亲本哺育更加倾向于全部由雌性来参与完成。(d) 本研究中代表性物种所受性选择压力强度轴。物种性选择压力值越大，则表示性选择对该物种雄性选择压力越大。如水雉鸡（Pheasant-tailed jacana: -5）; 冠水雉（Comb-crested jacana: -4）; 白翅三趾鹑（Quail-plover: -3）; 大鸦鹃（Greater coucal-2）; 黄蹼洋海燕（Wilson’s storm petrel: -1）; 海角蓬背鹟（Cape batis: 0）; 金翅雀（Greenfinch: 1）; 蓝冠娇鹟（Blue-capped manakin: 2）; 辉拟八哥（Carib grackle: 3）; 黄腹角雉（Cabot’s tragopan: 4）; 鳞背鹇（Bulwer’s pheasant: 5）(鸟类物种照片来自维基百科)。