食物是动物赖以生存与繁衍的物质基础，也是联系动物与其生存环境之间的重要纽带。传统的动物食性研究方法主要依赖野外直接观察和分析动物排泄物等，却无法探讨古生动物在历史时期的食性演化和栖息地变迁特征。

　　随着科学的发展，很多新技术新方法被应用到生态学研究中，例如稳定同位素技术。作为一种重要的研究手段，稳定同位素技术在动物食性特征及其变化和古生态环境的研究中发挥越来越重要的作用。根据最基本的“吃什么，是什么”准则，食物的稳定同位素（如¹³C和¹⁵N等）进入身体并且保存在相应的组织中，组织的化学成分直接反映了其摄入食物的化学成分。由于这类同位素可稳定存在于现生动物的骨骼、牙齿、毛发以及古生动物的骨骼和牙齿化石中，因此稳定同位素技术既可用于研究现生物种的食性，又可有效地用于追踪化石物种的食性特征。

　　大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）为食肉目动物，已有八百万年的演化历史，在长期的演化过程中其食性逐渐特化为以各种高纤维的竹子为食。作为更新世著名的“大熊猫—剑齿象古生物群”的一个重要成员，同期分布的包括剑齿象在内的大型动物早已灭绝，而大熊猫却在百万年的沧海桑田中生存至今，这可能与其不断改变食性以适应变化的环境密切相关。

　　研究显示，大熊猫现今的栖息地分布区只不过是历史上的一小部分。那么，历史上大熊猫的食性特征如何，它又在何时特化为以竹子为食？历史上大熊猫又生活在怎样的环境之中？ 

　　为回答这些问题，中国科学院动物研究所魏辅文院士领导的团队与西华师范大学、云南省文物考古研究所、云南保山博物馆、广西自然历史博物馆等单位合作，采用稳定同位素方法，系统分析比较了历史上和现生大熊猫的食性及其生活环境特征。

　　通过测定现生大熊猫及其同域分布的食肉、食草动物骨骼中胶原蛋白的碳、氮稳定同位素值，确定了现生大熊猫在其目前栖息地中的同位素营养生态位。结果表明，食肉、食草动物和大熊猫明显处于不同的三个生态位，大熊猫的最低(δ¹⁵N=-0.3‰)，这极有可能是由于现生大熊猫专食竹子造成的。

　　在云南的两个全新世中期遗址（塘子沟和小水井）出土了一批包含食肉、食草动物及大熊猫的哺乳动物骨骼，这给测定历史时期大熊猫的同位素营养生态位提供了机会。通过分析比较这些出土骨骼胶原蛋白的碳、氮稳定同位素值，得到两个明显分开的生态位——食肉动物与食草动物和大熊猫。生活在云南（5000-8000BP）的大熊猫与当时的食草动物处于同一个营养生态位，其氮稳定同位素值（δ¹⁵N=4.2‰）与现生大熊猫(δ¹⁵N=-0.3‰)完全不同。

　　一般来说，稳定同位素值的变化可能来自于两个方面：一是食物的变化；二是整个生态系统的基线变化。接下来，研究人员以同样的方法测定了来自云南两个遗址附近区域的现生哺乳动物样品，结果表明无论是食肉动物还是食草动物，其稳定同位素值与全新世中期的样品都没有差异，这表明了这个区域的生态系统的基线并无变化。因此，大熊猫在当时的食性很可能并不是专食竹子。此后，研究人员收集了来自全国七个不同化石点的大熊猫骨骼样品，结果发现它们的稳定同位素值与现生大熊猫的差异显著，且变异系数较大，这预示着大熊猫食性的复杂。

　　通过SIBER模型模拟历史时期和现生大熊猫的同位素营养生态位宽度大小，发现大熊猫在历史时期的营养生态位宽度是现生的接近3倍，并有部分重合。这充分说明大熊猫在进化过程中，除了以竹子为食以外，还食用大量的其它种类的植物，其专食食性直至全新世中期都还未形成。

　　由于埋藏条件的限制，以及骨骼中有效生物成分的保存期限，更长时期的样品无法得到有效数据。研究人员选择了具有强抗降解能力的牙齿样品，测定其中牙釉质部分的碳、氧稳定同位素值。碳同位素结果表明，无论何种大熊猫（包括小种大熊猫、巴氏大熊猫等）生活在什么年代（上新世晚期到现在），都是以C₃植物为食。不同的是历史上大熊猫的碳同位素值变异系数更大，表明其食性较现生更为多样，而不仅仅是现生所食用的这些竹子。

　　同时，氧同位素的结果通常作为反映古气候环境的指标，其值越大表明环境越冷干，越小则表明越湿热。该研究结果显示：大熊猫在历史上的栖息地比现今的生活环境复杂得多，其既能适应相对较干旱寒冷的气候，也能在温暖湿润多水的环境中生存，比如云南全新世中期的两个化石点据文献说明其当时应是亚热带森林地带。

　　通过模型计算比较历史时期与现生大熊猫同位素生境生态位宽度大小，两者相差悬殊，历史时期的是现生的3倍多，有意思的是现生大熊猫的椭圆完全被历史时期的覆盖。这与考古研究中，大熊猫化石出土地点的分布区特点相符，其北至北京周口店，南到中南半岛。大熊猫在进化过程中，不仅生活在包含当前所栖息的高山森林地带，也栖息在一些亚热带森林、森林边缘，即森林与开阔地的结合处、甚至森林的开阔地，只是在演化历程中，由于各种原因才逐渐退缩到四川、陕西和甘肃的现生分布区。

　　由以上结果，该研究作者推测大熊猫食性的转变大致分为两个阶段：从肉食（或杂食）到植食的转变以及从植食到专食的转变。一直以来，人们普遍认为在距今两百万年左右大熊猫就已经特化为专食竹子了。然而，该文章的发现对此观点提出了质疑：稳定同位素证据显示大熊猫从植食到专食的特化至少在距今五千年左右还未发生。同样地，大熊猫历史上也不只是生活在竹林里，而是栖息于各类环境之中。

　　该研究于2019年1月31日在线发表在《现代生物学》（Current Biology）期刊上。论文的第一作者是韩菡博士，魏辅文院士为通讯作者。上述研究得到中国科学院先导专项（XDB31020000）、中国科技部重点研发项目（2016YFC0503200）和国家自然科学基金（31530086）等项目的资助。

　　论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.12.051

佛坪自然保护区野生大熊猫（摄@魏辅文研究组)

大熊猫-剑齿象动物群（图片来自网络）

A：历史时期（红色）和现生（绿色）大熊猫碳氮同位素营养生态位椭圆；B：历史时期（红色）和现生（绿色）大熊猫碳氧同位素生境生态位椭圆。