在自然界中，嗅觉对于大多数动物的生存至关重要。昆虫作为地球上数量最多的动物类群，具有发达的嗅觉系统，用它来寻找伴侣、食物和产卵场所，还能躲避天敌。触角通常被认为是昆虫的“鼻子”，科学家对它的研究广泛而深入。

　　昆虫触角依靠嗅觉感受神经元（OSNs）来感受气味物质，在其树突上共同表达的气味受体（ORs）和协同气味受体（ORco）的作用至关重要。一般认为，昆虫在触角输入信号的引导下找到寄主，然后利用位于腹部末端的产卵器进行产卵。

　　2020年6月22日，中国科学院动物研究所王琛柱实验室在eLife上发表题为“A moth odorant receptor highly expressed in the ovipositor is involved in detecting host-plant volatiles”的文章（https://elifesciences.org/articles/53706），发现一个气味受体在一种蛾的产卵器中高表达，能够探测寄主植物散发的气味物质，帮助这种蛾确定产卵的准确位置。此前，有研究发现有气味受体在昆虫产卵器中表达，但一直不知道其在产卵器中的功能。eLife还专门对该文做了题为“How a moth knows where to lay its eggs”的文摘报道（https://elifesciences.org/digests）。

　　图1 烟青虫雌蛾产卵器具有表达气味受体HassOR31/HassORco的嗅觉感受神经元，可以检测寄主植物的挥发性物质，引导其确认产卵位置

　　王琛柱实验室长期以来针对我国两种重要农业害虫棉铃虫（Helicoverpa armigera）和烟青虫（Helicoverpa assulta）的化学通信进行比较研究。这两种害虫是近缘种，但是寄主范围差异很大，棉铃虫是典型的多食性昆虫，可取食不同科的数量众多的农作物，而烟青虫只取食茄科的烟草和辣椒。近年来，该实验室围绕这两种蛾的嗅觉和味觉的神经编码机制进行了一系列研究。通过转录组测序，该团队意外地发现有一个气味受体OR31在烟青虫雌蛾的腹部末端高表达，其表达量远高于它在触角中的水平，而在棉铃虫没有这种情况。他们开始好奇这个气味受体到底有什么功能，产卵器是否也能“嗅”到气味物质？于是他们首先探究该OR在产卵器中是否与ORco共表达。利用双色原位杂交方法，他们发现OR31和ORco在产卵器细胞中存在共表达的情况，那么该受体的配体是什么呢？接着，他们将OR31和ORco共表达于非洲爪蟾的卵母细胞中，结合双电极电压钳技术，筛选出12种能够引起明显电流变化的配体化合物，其中顺-3-己烯丁酸酯(Z-3-Hexenyl butyrate )最为有效。通过扫描电镜观察，发现产卵器上存在类似触角上毛形感器的结构，它们除了有一个顶孔外，其壁上还有很多微孔，确认这些感器不仅司味觉，还具有嗅觉的功能。进一步通过单感器记录，明确这些气味化合物可以引起产卵器上一些毛形感器的电生理反应。

　　图2 非洲爪蟾卵母细胞和双电极电压钳技术示意图（上）；表达HassOR31和HassORco的卵母细胞对配体化合物的反应（下）

　　为验证雌蛾产卵过程中不只是触角起嗅觉作用，研究人员比较了正常雌蛾和切除触角后的雌蛾对辣椒气味的产卵选择反应（图3AB）。结果表明，切除触角的雌蛾仍然偏好在有辣椒气味的介质上产卵，尽管其偏好指数与正常雌蛾相比有显著降低。另一个产卵选择实验则直接用顺-3-己烯丁酸酯处理产卵介质（图3CD），发现切除触角的雌蛾和正常雌蛾都偏好在其上产卵，且二者的偏好指数没有差异，这说明雌蛾在感受寄主植物的气味混合物时触角和产卵器并用，而感受顺-3-己烯丁酸酯似乎主要由产卵器控制。基于以上结果，研究人员认为在产卵器中表达的OR31有助于烟青虫在为数不多的寄主植物上准确地找到产卵位置。

　　图3 正常雌蛾和切除触角的雌蛾对辣椒气味和顺-3-己烯丁酸酯处理介质的产卵偏好

　　全面系统地了解动物的嗅觉系统，无论对于基础生物学还是实际应用都有非常重要的意义。这项工作突破了人们对嗅觉传统认识的局限，也会激发神经生物学家探索动物头部器官以外的嗅觉通路。烟青虫是一种寡食性昆虫，只为害烟草和辣椒。该研究发现不仅有助于我们了解植食性昆虫寄主范围的演变，还为农业昆虫学家防治害虫提供了新的思路。

　　中国科学院动物研究所博士生李睿婷为该文第一作者，王琛柱研究员为通讯作者，黄玲巧高级工程师和河南科技大学董钧锋副教授参与了该项工作。研究得到国家自然科学基金项目和国家重点研发计划的资助。

　　Li R.-T., Huang L.-Q., Dong J.-F., Wang C.-Z. 2020. A moth odorant receptor highly expressed in the ovipositor is involved in detecting host-plant volatiles. eLife 9, e53706. DOI: 10.7554/eLife.53706

　　原文见：https://elifesciences.org/articles/53706

　　eLife文摘: https://elifesciences.org/digests/53706/how-a-moth-knows-where-to-lay-its-eggs