性信息素通信是一种古老且特异的通信形式，普遍地被昆虫利用来定位配偶和促进交配。自1959年第一种昆虫性信息素——蚕蛾醇被鉴定以来 (Butenandt et al., 1959)，昆虫性信息素鉴定和相关感受机制研究一直是化学生态学领域的热点。其中以鳞翅目昆虫的性信息素鉴定最多，组分多为10-18碳的不饱和醛、醇、酯 (Anto and Yamakawa, 2011)。寄生蜂是膜翅目昆虫最大的类群，估计有100万种以上 (Askew, 1971)，但是对寄生蜂信息素通信机制一直没有系统的研究报道。另外，寄生蜂类昆虫的气味受体 (odorant receptor, OR) 数目在进化过程中发生过明显的扩张 (Zhou et al., 2015)，但是对此类昆虫气味受体的功能研究也非常滞后。

　　棉铃虫齿唇姬蜂 (Campoletis chlorideae Uchida) 属于膜翅目姬蜂科，是一种广寄生性的内寄生蜂，以棉铃虫 (Helicoverpa armigera)、烟青虫 (Helicoverpa assulta) 等30多种鳞翅目昆虫的低龄幼虫为寄主，广泛分布于我国黄河流域和长江流域，是一种有效控制鳞翅目害虫种群数量的生防因子（图1）。　　

　　2022年11月29日，中国科学院动物研究所王琛柱研究员团队在PNAS上发表题为“Sex pheromone communication in an insect parasitoid, Campoletis chlorideae Uchida”的研究论文，系统地阐明了棉铃虫齿唇姬蜂的性信息素通信机制 (Guo et al, 2022)。

　　作者首先利用气相色谱-触角电位 (GC-EAD)，触角电位 (EAG) 和气相色谱和质谱联用 (GC-MS) 技术研究了雌蜂和雄蜂的触角对两性体表提取物的电生理反应。他们发现两种雌蜂体表组分十四醛 (tetradecanal, 14:Ald) 和2-十七烷酮 (2-heptadecanone, 2-Hep) 能够引起雄蜂触角明显的电生理反应，而不能引起雌蜂触角的电生理反应。作者进一步利用Y-型管和交配行为实验证明未交配雄蜂对这两种化合物有明显的趋向反应，而雌蜂对其没有明显的行为反应。用正己烷清洗后的雌蜂失去对未交配雄蜂的吸引能力，而当把这两种化合物涂抹到被清洗过的雌蜂身体上后，雌蜂基本恢复对未交配雄蜂的吸引力。这些结果证明14:Ald和2-Hep (1:4.6) 是棉铃虫齿唇姬蜂的两种性信息素组分 (图2)。

　　接下来作者利用果蝇T1神经元表达和单感器记录研究了6个偏雄表达的气味受体的功能，发现表达CchlOR18或者CchlOR47的果蝇T1神经元分别对14:Ald和2-Hep反应。利用RNAi在雄性寄生蜂中敲低两个受体基因中任一个的表达后，雄蜂定位雌蜂的能力明显下降；同时敲低两个受体基因的表达后，雄蜂失去定位雌蜂的能力。这些实验证明了CchlOR18和CchlOR47是分别感受14:Ald和2-Hep的气味受体 (图2)。在前期的工作中，该研究团队利用反向化学生态学发现了一种对该寄生蜂雌性具有强烈吸引力的化合物——顺式-茉莉酮 (Z)-jasmone及其气味受体CchlOR62 (Sun et al., 2019)。最后作者通过选择和寄生实验证明性信息素和 (Z)-jasmone可以分别调控雄性和雌性寄生蜂的行为，能明显提高棉铃虫齿唇姬蜂对棉铃虫低龄幼虫的寄生效率。

　　综上所述，该研究揭示了棉铃虫齿唇姬蜂性信息素通信机制，鉴定了寄生蜂的首例性信息素受体，为今后系统研究寄生蜂类昆虫的信息素通信机制和物种演化打下了基础。

　　中国科学院动物研究所农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室郭浩博士和莫宝童博士研究生为该论文共同第一作者，王琛柱研究员为通信作者。中国科学院动物研究所博士研究生李国成、李梓琳和黄玲巧高级工程师，河南科技大学园艺与植物保护学院孙亚兰博士和董钧锋博士参与了此项研究。美国西南医学中心神经生物学系和药理系Dean P. Smith教授为研究提供工具果蝇并对论文撰写提出宝贵意见。该研究成果得到了国家自然科学基金重点项目和中科院先导孵育等项目资助。

　　 论文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2215442119

　　参考文献：

　　王琛柱. (1991). 棉花次生性物质对棉铃虫的抗性机理及其对天敌昆虫的影响. 北京农业大学博士学位论文, 北京.

　　Askew RR (1971) Parasitic Insects. Heinemann, London.

　　Ando T, Yamakawa R (2011) Analyses of lepidopteran sex pheromones by mass spectrometry. TrAC - Trends Anal Chem 30, 990–1002.

　　Butenandt A, Beckfman R, Stamm D, Hecker E (1959) über den Sexual-Lockstoff des Seidenspinners Bombyx mori. Reindarstellung und Konstitution. Z Naturforsch 14: 283-284.

　　Guo H, Mo BT, Li GC, Li ZL, Huang LQ, Sun YL, Dong JF, Smith DP, Wang CZ (2022) Sex pheromone communication in an insect parasitoid, Campoletis chlorideae Uchida. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 119: e2215442119.

　　Sun YL, Dong JF, Ning C, Ding PP, Huang LQ, Sun JG, Wang CZ (2019) An odorant receptor mediates the attractiveness of cis-jasmone to Campoletis chlorideae, the endoparasitoid of Helicoverpa armigera. Insect Mol Biol 28: 23–34.

　　Zhou X, Rokas A, Berger SL, Liebig J, Ray A, Zwiebel LJ (2015) Chemoreceptor evolution in Hymenoptera and Its implications for the evolution of eusociality. Genome Biol Evol 7: 2407-2416.

图1. 棉铃虫齿唇姬蜂、棉铃虫、棉花之间的寄生关系（引自王琛柱，1991）

图2. 棉铃虫齿唇姬蜂性信息素的鉴定

图3. 棉铃虫齿唇姬蜂性信息素受体的鉴定