植物是生态系统中物质和能量循环的核心组成部分，并支撑整个生态系统的运转。在国家重点研发计划“区域生态产品核算技术方法与价值实现机制”项目的支持下，中国科学院动物研究所欧阳芳负责的 “典型农田生态系统生态效益形成的过程和机制” 课题，在前期的研究基础上，与河北大学张锋教授团队和山东农业科学院门兴元研究员团队，近期在国际Top专业期刊《Entomologia Generalis》上连发2篇文章，从实验室到野外农田景观解析，碳4植物（玉米和高粱）促进多植物农田景观系统中有益天敌昆虫保育和有害生物防控的生态效益形成过程与机制，为京津冀及我国华北区域作物产量改善、生物多样性保护和有害生物的区域性生态防控提供生产模式系统和技术方案（图1），该研究系列开创的中国C₃/C₄多植物农田景观模式系统得到国际有机中心（The Organic Center）的强力推崇。同时中国科学院大学博士农场与岳麓山实验室生态模拟育种与表型鉴定平台共同聚焦“生态模拟-精准表型-智能解析-模拟育种”与“C₃/C₄多植物农田景观模式系统”开展试验研究与示范应用。

碳4植物的生理功能    

植物是生态系统中物质和能量循环的核心组成部分，主要通过光合作用将太阳能转化为化学能，并支撑整个生态系统的运转。根据光合作用中固定二氧化碳（CO？）的初始化合物不同，可以将植物分为碳3植物（C₃植物）和碳4植物（C₄植物）。碳4植物，如玉米、高粱、甘蔗等，在生长过程中从空气中吸收二氧化碳首先合成4碳化合物（如苹果酸或天门冬氨酸等）；而碳3植物，如小麦、水稻、棉花等先合成3碳化合物（如磷甘油酸等）。这两类植物在生理结构、光合效率以及对环境的适应性上存在显著差异。C₄植物较之C₃植物具有生长能力强、二氧化碳利用率高、需水分量少等许多优点。种植C₄植物和培育近似C₄植物新品种，对改善中国乃至全世界粮食状况的具有重大意义。

C₃/C₄多植物农田景观模式系统   

文章作者欧阳芳等巧妙地利用碳3和碳4植物光合作用二氧化碳代谢途径的差异性、植物个体稳定同位素碳C¹³/C¹²、氮N¹⁵/N¹⁴原子组成比例的分馏效应和叶片形态结构的多样性，以维持和改善地理区域内植物生物量或者作物产量为基本目标，以植物（作物）-初级消费者（害虫）-次级消费者（有益天敌）的食物链或食物网为主线，构建碳3和碳4植物组合配置的多作物农田景观生产模式系统（简称：C₃/C₄多植物农田景观模式系统），从实验室到野外农田景观解析了碳3和碳4多植物农田景观系统中“格局-过程-功能-服务”关联机制，提出了四个维度“质、量、形、度”系统描述多植物农田景观系统的格局特征（欧阳芳等，2011）；建立了基于稳定同位素碳氮原子标记技术定量评价天敌昆虫控害功能的方法（欧阳芳等，2013；2014）；在实验室应用碳氮原子标记技术定量追溯了玉米-玉米蚜-天敌瓢虫/棉花-棉蚜-天敌瓢虫食物链营养关系（Ouyang F, 2014），并构建了C₃/C₄植物农田景观模式中稳定同位素碳氮质量平衡方程（Ouyang F, 2015）；在野外农田景观多植物系统中，结合田间种群动态调查、样本取样与稳定同位素自然标记技术追踪了天敌瓢虫在玉米和棉花两种作物种植系统中运动规律与行为选择，包括产卵行为的作物偏好、栖境选择和取食行为等（Ouyang F, 2012）；进一步定量评估了天敌瓢虫在小麦-玉米-棉花三种作物系统中的运动规律及其对重要害虫蚜虫的生态控害服务功能（Ouyang F, 2020） 。目前该模式系统已经拓展到更多作物类型的组合及其更广泛的生态效益，连续多年在野外农田景观生态系统进行验证。近期两项进展如下：

第一项研究 玉米-棉花农田景观系统草蛉的控害功能 

天敌通过捕食作用调节和控制农业害虫，在害虫综合治理中发挥着重要作用。中华通草蛉(Chrysoperla sinica (Tjeder))（脉翅目：草蛉科）是一种广食性捕食天敌，以能够抑制蚜虫种群并为种植系统可持续害虫防治做出贡献而著称。农田景观结构可以影响这些有益昆虫的时空分布和控害效果。间套作（即同时种植两种或多种作物）是一种常见的农业措施，能够增加天敌的生境丰富度和资源可获得性。尽管间作很重要，但关于其如何影响草蛉成虫的产卵行为和生境选择，目前知之甚少。 

该研究利用在中国北方玉米和棉花农田生态系统中连续三年的田间调查数据，探讨了农田景观结构（作物类型、作物面积和景观形状指数）以及蚜虫密度如何影响捕食性天敌中华通草蛉的种群密度。结果表明，草蛉卵和幼虫的密度在棉田较高，而成虫密度在生长季的大部分时间则更多地出现在玉米田。草蛉卵的密度和成虫的密度与棉田蚜虫密度呈正相关。而玉米田草蛉卵和成虫的密度则受景观形状指数的正向驱动。这些发现表明，草蛉成虫更倾向于在棉田或与棉田相邻的玉米斑块中产卵。虽然草蛉成虫主要栖息在玉米田（尤其是在与棉田接壤边缘更多的田块），但它们会主动迁移到棉田斑块中寻找并取食蚜虫。因此，玉米可以作为草蛉的适宜生境，支持其在景观中的持续存在，并增强对邻近棉田蚜虫的抑制作用。  

该篇论文第一作者为中国科学院动物研究所与河北大学联合培养硕士研究生王茗毅，通讯作者为中国科学院动物研究所欧阳芳与河北大学张锋教授。该研究得到了科技部、国家自然科学基金委等项目的支持。

第二项研究 高粱-棉花农田景观系统天敌瓢虫的控害功能

C₃/C₄多植物间套作是一种前景广阔的农业生态策略，能够提升生物多样性并实现可持续的害虫防治。本研究提出一种创新的高粱-棉花间作系统，利用高粱的生态功能来保育高密度的食蚜瓢虫。我们假设高粱作为天敌的早期季节庇护所和营养资源，从而增强对棉蚜的生物防治效果，并最终提高棉花产量。通过四年田间试验，利用稳定碳同位素(δ13C)技术研究了两种瓢虫——龟纹瓢虫和异色瓢虫——的营养关系及扩散动态。

结果表明，8月上旬从棉花田和高粱田采集的龟纹瓢虫和异色瓢虫的δ¹³C值范围为-17.11‰至-15.01‰，9月中旬的范围为-20.12‰至-18.17‰。同位素特征表明，两种瓢虫在生长季初期以高粱蚜为食，随着季节推移逐渐转向取食棉蚜。1:4和1:8种植模式的高粱-棉花间作系统显著将棉蚜密度控制在经济阈值以下，同时提高了天敌丰度和单位面积棉花产量。值得注意的是，与单作相比，1:8模式下籽棉产量提高了37.26%。我们的研究结果表明，高粱-棉花间作（特别是1:4和1:8的比例）提供了一种可行的策略，能够减少害虫压力、保育天敌并提高产量，从而减少对农药的依赖。因此，这种综合方法为实现改善生物防治、减少农药使用和增强农业生态系统可持续性这三个关键目标提供了一条切实可行的途径。

该篇论文第一作者为山东农业科学院植物保护研究所崔洪莹副研究员，通讯作者为中国科学院动物研究所欧阳芳与山东农业科学院植物保护研究所门兴元研究员。该研究得到了科技部、国家自然科学基金委等项目的支持。

国际有机中心推崇中国C₃/C₄多植物农田景观模式系统 

国际有机中心（The Organic Center）评价：由中国科学院动物研究所欧阳芳等合作团队开展的C₃/C₄多植物农田景观模式系统通过多年的连续研究取得了一系列的进展，促进了中国及全球各国有机农业、生态农业的发展，为作物产量改善、生物多样性保护和有害生物的区域性生态防控提供生产模式系统和技术方案（图1）。同时在国内，中国科学院大学博士农场与岳麓山实验室生态模拟育种与表型鉴定平台联合聚焦“生态模拟—精准表型—智能解析—模拟育种”与“C₃/C₄多植物农田景观模式系统”开展试验研究与示范应用。

论文链接：

1. Mingyi Wang, Feng Zhang*, Yuan Su, Cang Hui, Feng Ge, Yongsheng Zhang, Fang Ouyang*. Intercropping cotton with maize enhances biological control of aphids by the predatory lacewing, Chrysoperla sinica. 2026. Entomologia Generalis.      https://www.schweizerbart.de/papers/entomologia/detail/prepub/107806

2. Hongying Cui, Guanmin Ma, Zhongmin Wang, Yaofa Li, Lili Li, Yingying Song, Wenxiu Guo, Suhong Lv, Xingyuan Men*, Fang Ouyang*. Harnessing functional intercropping: sorghum – cotton systems enhance biological control and boost yield. 2026. Entomologia Generalis.      

https://www.schweizerbart.de/papers/entomologia/detail/prepub/107609/ 

前期研究：

3. 欧阳芳, 戈峰. 农田景观格局变化对昆虫的生态学效应. 应用昆虫学报, 2011, 48(05):1177-1183.   

4. 欧阳芳, 赵紫华, 戈峰. 昆虫的生态服务功能. 应用昆虫学报, 2013, 50(02):305-310.     

5. 欧阳芳, 曹婧, 戈峰. 定量评价天敌昆虫控害功能的稳定同位素方法. 应用昆虫学报, 2014, 51(01):302-306.  

6. Ouyang Fang, Men, X., Yang, B., Su, J., Zhang, Y., Zhao, Z., & Ge, Feng. Maize Benefits the Predatory Beetle, Propylea japonica (Thunberg), to Provide Potential to Enhance Biological Control for Aphids in Cotton. PloS One. 2012.7(9), e44379.  

7. Ouyang, Fang, Yang, B., Cao, J., Feng, Y., Ge, Feng. Tracing prey origins, proportions and feeding periods for predatory beetles from agricultural systems using carbon and nitrogen stable isotope analyses. Biological Control. 2014. 71:23-29.  

8. Ouyang Fang, Jing Cao, Xianghui Liu, Xingyuan Men, Yongsheng Zhang, Zihua Zhao, Feng Ge. Tracing dietary origins of aphids and the predatory beetle Propylea japonica in agricultural systems using stable isotope analyses. Entomologia Experimentaliset Applicata. 2015. 155(2): 87-94.   

9.  Ouyang Fang, Su Wenwen, Zhang Yangsheng, Liu Xianghui, Su Jianwei, Zhang Qinqin, Men Xinyuan., Ju Qian and Feng. Ge. Ecological control service of the predatory natural enemy and its maintaining mechanism in rotation-intercropping ecosystem via wheat-maize-cotton. Agriculture, Ecosystems & Environment. 2020, 301: 107024.   

图1基于C₃/C₄多植物农田景观模式系统的生物多样性保护和有害生物防控功能