外来物种入侵正导致全球生物多样性的快速下降，对外来物种进行早期预警对防治外来物种侵害至为关键。外来物种入侵数量与环境容纳量密切相关，揭示外来物种数量快速增长的栖息地面积阈值，对于预测外来物种入侵防控的黄金窗口期非常重要。岛屿系统由于长期与大陆隔离，物种多样性较低、生物抵抗能力较弱，对外来物种入侵尤其敏感；同时，其明确的地理空间边界为探讨入侵预警的栖息地面积阈值提供了独一无二的条件。其中，小岛屿效应（Small-island effect）是岛屿生物地理学的重要前沿领域和核心问题之一，它是指当岛屿面积小于某一阈值时，物种数不随岛屿面积增长的格局。伴随外来物种入侵速度不断增加，岛屿上外来物种数量持续增长，理论上会快速突破物种随机灭绝的“小岛屿效应”，呈现出外来物种数量随岛屿面积快速增加的趋势（图1）。然而，虽然前期有个别研究在区域尺度（如加勒比群岛）已发现外来两栖爬行类物种数随岛屿面积表现出非线性增长现象，在全球尺度岛屿系统外来物种数随岛屿面积的非线性增长尚未得出普适性规律；此外，也从未有研究应用小岛屿效应预测外来物种快速增长的栖息地面积阈值及其影响因素，这限制了外来入侵物种预警理论和风险评估科学策略的发展。

为此，中国科学院动物研究所刘宣研究团队首先构建了全球54个群岛4,277个岛屿上已成功建群的769种外来鸟类、哺乳动物、两栖动物和爬行动物数据集。然后，为了探究已建群外来物种数随岛屿面积的增长格局，研究人员应用断点回归模型和传统线性模型拟合了不同类群在全球尺度和各分群岛尺度的种-面积关系，并据此量化了已突破小岛屿效应拐点而出现外来种数快速增长的岛屿面积阈值，最后从引种特征、入侵地生物和栖息地特征等不同方面分析了外来物种小岛屿效应出现的影响因素（图1）。

研究发现：在全球尺度上，已有330种已建群外来鸟类在10,388个岛屿、204种外来兽类在3,735个岛屿、84种外来两栖动物在617个岛屿、151种外来爬行动物在594个岛屿出现了小岛屿效应（即已建群外来物种数量在面积阈值以上随岛屿面积快速增长）（图2）；在群岛尺度上，超过60%的群岛，包括30个外来兽类建群的群岛、17个外来两栖爬行动物建群的群岛、48个外来鸟类建群的群岛已出现小岛屿效应（图3）。其中，当外来物种引入事件较多（即高繁殖体压力）、栖息地多样性较低（即提供给外来物种的空缺生态位较少）、历史上外来动物建群数量较多（即入侵熔断效应较高）、面积范围更大的群岛更容易出现小岛屿效应。

进一步研究发现：在全球尺度上，已经有过半的岛屿（50.4%），包括87.6%的外来鸟类建群的岛屿、65.9%的外来两栖动物建群的岛屿、36.7%的外来爬行动物建群的岛屿和11.4%的外来哺乳动物建群的岛屿，已达到了小岛屿效应预测的外来物种数快速增长的面积阈值；在群岛尺度上，已达到陆栖脊椎动物物种数快速增长面积阈值的岛屿数量在不同类群和不同群岛具有较大差异，其中两栖爬行动物外来物种已达快速增长阈值的岛屿数量最多（37.7%），然后依次是鸟类（30.1%）和兽类（21.3%，图4）；加那利群岛和夏威夷群岛已达到快速增长阈值的岛屿数量最多，而西印度群岛相对较少（图4）。

综上所述，本项工作以全球岛屿外来陆栖脊椎动物为研究系统，率先开展了建群外来物种数与岛屿面积非线性增长规律的研究，揭示了外来陆栖脊椎动物在全球60%以上的群岛已出现了小岛屿效应，同时解析了影响外来物种小岛屿效应格局出现的因素，并推断出超过50%的全球岛屿已达到外来物种数快速增长的面积阈值。根据研究结果，我们建议应及时采取有效措施，优先在已出现小岛屿效应的群岛根除已建群的外来物种，并防止新的入侵事件的发生。该研究与传统物种分布模型量化栖息地适宜性的预警框架不同，首次应用岛屿生物地理学方法从外来物种数量快速增长拐点的角度拓展了外来动物入侵预警的栖息地面积阈值理论；研究结果不仅有助于指导岛屿生物入侵的早期防控，而且为预测人类活动导致栖息地日益破碎（岛屿）化背景下的生物入侵扩散动态提供了新的思路。

相关工作近日在线发表于《英国皇家学会会刊B: 生物科学》（Proceedings of the Royal Society B：Biological Sciences）。南京师范大学与中国科学院动物研究所联合培养硕士研究生李炎夏为论文第一作者，中国科学院动物研究所刘宣研究员和南京师范大学王彦平教授为论文共同通讯作者。该工作得到国家自然科学基金和中国科学院青年创新促进会等项目支持。

论文链接：https://royalsocietypublishing.org/doi/epdf/10.1098/rspb.2024.0844

图1. 全球岛屿系统外来陆栖脊椎动物物种数随岛屿面积增长规律的理论研究框架

图2. 全球尺度岛屿外来陆栖脊椎动物的种-面积关系（在不同脊椎动物类群中，小岛屿效应模型均为最佳种-面积关系）

图3. 群岛尺度岛屿外来陆栖脊椎动物的种-面积关系（红色表示小岛屿效应模型为最佳种-面积关系）

图4 外来陆栖脊椎动物种类数量达到小岛屿效应预测阈值的岛屿数量在分群岛和分类群中的空间分布