替代性繁殖策略（Alternative reproductive tactics，ART）是指同一性别的个体由于竞争而进化出来的不同的繁殖策略，可以理解为：动物界中，为了繁殖成功这个目的，同时又为了避免主流竞争和对抗，而采取“剑走偏锋，曲线救国”或者“Plan B”的策略，这一现象可以在同一种群的同一性别中观察到，例如单独vs群体繁殖。由于雌雄配子的不对称投入比例（Anisogamy,Trives 1972），人们通常认为动物界中雄性的替代性繁殖策略比雌性更常见。

近日，动物研究所王代平团队受邀在生态与进化领域旗舰杂志Trends in Ecology and Evolution上发表关于动物界雌性灵活替代性繁殖策略的综述论文。这是王代平研究组自2021年成立以来，开展鸟类性选择系统研究一系列成果：繁殖策略（Forstmeier^* & Wang^*,2021,Plos Biology）、配偶选择（Wang et al.,2022,Nature Communications）、亲本哺育性别角色（Wang et al.,2023,Nature Communications）之后的一个阶段性总结综述。

在文中，作者通过论证指出“由雌雄配子的不对称投入比例导致雄性替代性繁殖策略比雌性更常见”的逻辑缺陷，挑战了这一观点（图1）。文章首先从进化学角度分析和论证了雌性替代性繁殖策略跟雄性替代性繁殖策略一样，并不认为雄性替代性繁殖策略比雌性的更容易进化（图1）。其次回顾和总结了近期关于雌性替代性繁殖策略多样性的研究，并且列出了一些重要且尚未研究的类型，例如单独繁殖vs群体繁殖以及兼性孤雌生殖；独立产卵繁殖 vs种内巢寄生；雌性形态vs模仿雄性形态；独立择偶vs跟风择偶等。

通过对雌性替代性繁殖策略的直接和最终驱动因素进行进一步的阐述，并与雄性替代性繁殖策略相比较，可以得出：尽管两者之间存在相似之处，但替代性繁殖策略的发展和进化在性别之间也有重要差异。在雄性中，替代性繁殖策略通常发生在交配前，以实现成功受精为目的。因此，雄性通常可以被分为“战斗者”vs“扰乱者”、“领域保卫者”vs“偷偷摸摸潜行者”等类别。相比之下，雌性替代性繁殖策略可以发生在所有繁殖阶段，形成一个由多个决策点组成的复杂网络，这些决策点可以临时组合。以正在繁殖的雌鸟为例（如图2所示），尽管筑巢和不筑巢是已经明确的雌性替代性繁殖策略，但这两种类型的雌鸟随后都可以进行配对外交配、在同种巢中产卵、和/或照顾或遗弃它们的后代。此外，雌性在特定繁殖活动中的替代性繁殖策略通常会受到她之前的行为选择的影响，包括那些非替代性繁殖策略的行为（例如，她是否经历过出生扩散）。 为了解特定雌性替代性繁殖策略的驱动因素，仅根据雌性在该焦点事件中的替代性繁殖策略对雌性进行分类通常作用不大，因为相同的行为选择可能有不同的驱动因素。例如，同种巢寄生可能是没有固定家域的游荡雌性（floater female）“坏事中最好的结果”（best of a bad job），或筑巢雌性试图分散其后代的捕食风险增强繁殖适应性，又或这是一种对巢穴损失的反应。

这个重要差异导致了以往雌性替代性繁殖策略研究的忽视和不足：雄性替代性繁殖策略主要以成功受精为目的，而雌性替代性繁殖策略可以发生在繁殖的许多阶段，并且通常形成复杂的多个决策点。因此，研究团队建议将雌性替代性繁殖策略作为一个整体进行研究，以更好地了解其背后的驱动机制和进化动态。

最后，作者对雌性替代性繁殖策略的进化动态进行了深入的论证和阐述，并且为未来相关领域的研究和发展提供了建议。条件-状态依赖选择和负频率依赖选择是维持替代性繁殖策略的两种研究最多的进化动态模拟。条件-状态依赖选择可以在基因相同的个体群体中产生替代性繁殖策略。而不同的雌性替代性繁殖策略也可以由多态性基因型产生，并通过负频率依赖性选择来维持。条件-状态依赖选择和负频率依赖选择的相对重要性已引起广泛争论，因为这两种机制是基于替代性繁殖策略遗传基础的不同假设，并且对其进化动态具有不同的影响。如今，人们普遍认为，条件-状态依赖选择和负频率依赖选择并不相互排斥。例如，许多替代性繁殖策略似乎是阈值性状，其中策略之间依赖于状态的“切换点”受到数量性状基因座的影响。

为了扩展团队对这一重要主题的了解，研究人员需要对各物种雄性和雌性中各类替代性繁殖策略的多样性和频率进行广泛充足的调查和研究，并使用荟萃分析、建模和实验（例如，去除特定的替代性繁殖策略、改变替代性繁殖策略的频率分布或改变选择的强度）以阐明驱动因素及其相互作用情况。此外，需要在遗传和行为层面上研究雌性和雄性替代性繁殖策略之间的反馈及其对进化的影响。

该研究论文于2024年7月1日以“Female alternative reproductive tactics: diversity and drivers”为题在线发表（https://doi.org/10.1016/j.tree.2024.06.002）。动物研究所王代平研究员为第一作者,瑞士伯尔尼大学李相宜博士（Xiang-Yi Li Richter）为通讯作者。瑞典隆德大学（Jessica Abbott）、瑞士苏黎世大学（Franziska A. Brenninger）、德国美因茨大学（Kora Klein）、墨西哥国立自由大学（Angela Nava-Balaños）、美国海洋资源研究所（Lengxob Yong）等合作者参与了研究。该研究受到国家重点研发项目（2023YFF1304800），海南省重点研发计划项目（ZDYF2023RDYL01）和海南国家公园研究院资助项目（KY-24ZK02），以及国家自然科学基金项目（32270452）等的支持。

原文链接：https://doi.org/10.1016/j.tree.2024.06.002

图1：以往研究主要观点——“雌雄配子的不对称投入比例（Anisogamy）导致动物界中雄性的替代性繁殖策略（图下蓝色表示）比雌性（图上粉红色表示）更常见”的逻辑示意图。论证中的逻辑缺陷和不足由虚线指示。

图2：雌性繁殖策略的多样性（以鸟类为例）通常不能明确地归结为一小组离散的替代性繁殖策略，例如雄性“领域保卫者”vs“偷偷摸摸潜行者”，而是一个复杂的决策点网络。每个决策点可能受到多个（可能相互作用的）因素的影响，而且某些因素可能会影响多个决策点。