野生蜜蜂是维系生态功能与粮食安全的关键传粉者，但其群落正遭受森林退化等人为活动的严重威胁。尽管大规模森林恢复被视为应对此危机的有效策略，但恢复过程中，树种多样性、森林结构与微环境如何共同驱动蜜蜂群落的构建，仍是悬而未决的核心科学问题。

近期，中国科学院动物研究所功能昆虫群进化研究组联合安徽师范大学郝家胜课题组等合作团队，在Journal of Animal Ecology在线发表题为“Tree species richness drives multiple facets of bee diversity via understory microenvironment”的研究成果。该研究基于目前规模最大的树种多样性实验平台——BEF-China，系统研究了树种丰富度和林下微环境（郁闭度、林下植被盖度、温度和湿度）如何影响蜜蜂多样性。研究团队于2022-2023年在江西省亚热带森林开展了大规模野外调查，共采集蜜蜂物种79种，标本8,341头，并结合分类多样性、系统发生多样性和功能多样性三个维度进行了综合分析。

发现一：树种丰富度对蜜蜂多样性的影响具有维度特异性

树种丰富度对不同维度的蜜蜂多样性存在显著影响。树种丰富度与蜜蜂分类多样性呈显著负相关（P < 0.05），但与系统发生多样性呈边缘显著的正效应（P = 0.05）。结果表明，虽然树种丰富度增加可能降低了蜜蜂的总物种数，却促进了系统发生多样性更高的蜜蜂类群栖息。

发现二：郁闭度和林下植被盖度对蜜蜂群落的影响完全相反

郁闭度是所有环境因子中效应最强的变量：郁闭度的增加显著降低了蜜蜂分类多样性，但提高了系统发生和功能多样性（PD.ses和FD.ses均大于0）；这提示郁闭度可能通过增加微栖息地异质性，促进生态位分化，从而支持功能性状和系统发生差异较大的物种栖息。

相反，林下植被盖度的增加虽提升了蜜蜂的分类多样性，却降低了系统发生和功能多样性，从而表明新增物种多为功能相近的类群，导致功能冗余增加、多样性下降。研究团队认为，由于区域林下植被组成较为单一，较高的林下植被盖度虽提供了更多蜜源，却减少了栖息地的异质性（尤其是裸地等关键微生境），限制了如地下筑巢等不同功能类群蜜蜂的栖息，最终促使群落构建向随机模式演变。

发现三：树种丰富度通过间接路径影响蜜蜂多样性

结构方程模型分析结果表明，树种丰富度对蜜蜂多样性的影响完全通过间接路径实现。例如：树种丰富度增加导致郁闭度增加，进而导致月均温度降低、月均湿度增加，并抑制林下植被盖度，最终影响蜜蜂群落结构。这一发现揭示了树种丰富度通过改变森林结构和微环境产生级联效应的复杂机制。此外，也从侧面反映了森林恢复过程中生物多样性响应的时序差异：在森林恢复早期，森林结构的形成可能先于生物多样性的功能分化；分类多样性在早—中期演替（<50年）响应更快，而功能多样性的响应需要更长时间；因此当前时间尺度下（15年）尚不足以观察到功能多样性对树种丰富度的直接响应。

发现四：微环境通过功能性状筛选塑造群落构建

环境矩阵链接性状矩阵（RLQ）和第四角分析结果揭示了蜜蜂功能性状与环境因子的关联模式。例如，郁闭度与地下筑巢和非真社会性的蜜蜂呈正相关，而与地上筑巢和寄生性物种呈负相关。然而，树种丰富度本身与所有测量性状均无显著关联。这一结果突显了微环境作为功能筛选机制的重要性，同时也解释了为何月均温度和湿度对总体多样性无显著直接效应——不同功能类群对微气候因子的响应方向相反，其效应相互抵消，从而在整体水平上掩盖了微气候的影响。

研究意义

该研究首次系统揭示了“树种丰富度→林下微环境→蜜蜂群落”的完整作用路径，挑战了“树种越多，蜜蜂越多”的直观假设。研究表明，树种多样性通过改变森林结构和微环境，产生一系列连锁反应，最终以非线性方式影响蜜蜂群落。此外，本研究强调了多维度多样性评估的重要性：单一的物种多样性指标不足以反映群落变化的全貌，需结合系统发生和功能多样性才能全面理解群落构建机制。

实践启示

研究结果对森林恢复和传粉者保护具有重要实践价值。在森林恢复早期阶段（<20年），森林结构的营造比单纯增加树种数量更为重要——合理的郁闭度和丰富的林下异质性可能更为关键。森林恢复需要在郁闭度和林下植被盖度之间寻求平衡，即适度的郁闭度既能提供栖息地多样性，又不会过度遮光；林下植被管理需避免单一物种过度蔓延；应保留一定比例的林窗和裸地，为地下筑巢类群留出生存空间。

蜜蜂保护策略应关注功能类群而非仅总物种数。不同筑巢习性、社会习性、体型的蜜蜂对环境需求不同，保护策略要有针对性，而栖息地异质性对此至关重要。此外，虽然温度的直接效应不显著，但不同类群对温度的响应相反，气候变化可能导致某些功能类群的丢失，这一隐忧值得关注。

未来研究展望

在肯定现有成果的同时，研究团队也客观分析了在采集方法与时间跨度等方面的局限性，并据此提出了三个未来研究方向：（1）整合主动采集（扫网）和被动采集，开展林冠层蜜蜂物种多样性调查，理解垂直分层效应；（2）直接量化蜜源植物资源，测量树种功能性状（花特征、冠层结构性状），与树种丰富度解耦；（3）开展长时序监测（>10年）刻画演替轨迹，并进行跨生物群系（温带、亚热带、热带）的比较研究。

结语

该研究揭示了生态系统的复杂性远超直觉预期。看似简单的“树种与蜜蜂”关系，背后是环环相扣的复杂网络。在进行生态恢复时，我们需要系统思维而非线性思维，关注过程而非只看结果。在全球森林恢复的大背景下，中国的BEF-China实验为世界提供了宝贵的数据和见解。未来的森林恢复策略应采用综合方法，同时关注树种组成和森林结构属性，以支持多维度的传粉者多样性及其生态服务功能。

该研究第一作者为安徽师范大学与中国科学院动物研究所联合培养的博士毕业生谢婷婷（现工作单位为江西省养蜂研究所），共同通讯作者为中国科学院动物研究所 Douglas Chesters 副研究员与罗阿蓉副研究员。该研究在中国科学院动物研究所朱朝东研究员和安徽师范大学郝家胜教授的大力支持与悉心指导下完成，并得到了BEF-China亚热带森林植物多样性实验基地全体工作人员的鼎力协助。该研究获国家自然科学基金面上项目（32470473）、国家自然科学基金外国学者研究基金项目（32250610207）、中国生物多样性监测与研究网络-昆虫生物多样性监测专项网等的联合资助。

  原文链接：https://doi.org/10.1111/1365-2656.70207

图1 （a）BEF-China实验样地分布图，不同颜色代表不同树种丰富度水平（以B样地为例）；（b）研究理论框架，展示树种丰富度通过林下微环境影响蜜蜂多样性的预测路径。

图2  树种丰富度对蜜蜂三个维度多样性的影响。（a) 分类多样性（TD，Taxonomic diversity）；（b) 系统发生多样性（PD.ses，the standardized effect size of phylogenetic diversity）；（c) 功能多样性（FD.ses，the standardized effect size of functional diversity）。

图3  不同环境变量对蜜蜂多维度多样性的影响效应（TR：树种丰富度；CV：郁闭度；UC：林下植被盖度；MT：月平均温度；MH：月平均湿度。）

图4 树种丰富度通过林下微环境影响蜜蜂多样性的间接路径。a）分类多样性；b）系统发生多样性；c）功能多样性。实线表示显著路径，虚线表示非显著路径；蓝色表示正效应，红色表示负效应。

图5 功能性状与环境因子的关联分析。蓝色表示显著正相关，橙色表示显著负相关，灰色表示无显著关系。