辐射式演化是生物多样性形成的重要过程之一。作为适应辐射（Adaptive Radiation）的经典案例，加拉帕格斯群岛的达尔文雀或东非的慈鲷等类群受生态位分化驱动的快速物种形成过程为人熟知。

事实上，演化辐射的发生可能源于复杂的机制。与适应辐射相对应，非适应辐射（Non-adaptive Radiation）代表了另一类演化辐射的过程，其发生可能受到包括生物因素和非生物因素在内的多类不同机制驱动，但均不涉及类群生态位（即适应性类型）的分化。适应辐射和非适应辐射都可能造成物种及其特征的多样性分化，但在特定类群的辐射演化中，究竟是适应辐射或是非适应辐射驱动生物多样性的形成，需要基于演化历史推断及多方面驱动因素解析的实证研究。

近期，中国科学院动物研究所刘星月研究员团队联合中国农业大学、南京农业大学等单位同行在演化生物学领域主流期刊《系统生物学》（Systematic Biology）上发表题为“Non-adaptive Radiation Promotes Phenotypic Diversification and Convergent Evolution of Aposematic Mimicry in a Highly Diverse Genus of Megaloptera”的研究论文。该研究选取水生完全变态类昆虫广翅目Megaloptera的星齿蛉属Protohermes（齿蛉科：齿蛉亚科）作为代表案例，对演化辐射发生的机制进行了研究。

星齿蛉属是广翅目物种多样性最高的类群，其物种数约占整个广翅目物种总数的1/4，所有物种均为亚洲特有并主要分布于东洋区。星齿蛉属的幼虫专性水生并依赖于山区溪流生境，成虫远距离扩散能力较差，可能较易受到地理隔离的影响。此外，该属的表型特征在不同物种间表现出高度的分化：大部分物种体色为浅黄褐色，并可能伴有多样的斑纹；而多个种团内的部分物种体色加深为黑色，并具有醒目的白色翅斑，这一特化的表型在此前的研究被认为是对一些有毒的日行性蛾类的贝氏拟态。有趣的是，具有拟态表型的物种的生物学节律也由夜行性转变为完全的日行性，并伴随其拟态对象在同域分布活动。此外，该属的外生殖器形态也表现高度的多样性，反映了性选择等因素的潜在作用。

该研究基于接近80%的物种取样，使用超保守元件（Ultraconserved Elements,UCEs）和线粒体基因，首次推断获得了时间校正的星齿蛉属系统发生关系，并从宏演化（macroevolution）层面对其历史生物地理、不同特征的演化模式、多样化历史动态以及驱动因素进行了全面的研究。结果表明，异域/邻域物种形成可能是星齿蛉属物种分化的主要模式。该属物种不同类型特征的分化表现出截然不同的模式：生态特征在演化过程中表现出较高的保守性，外生殖器形态在其演化过程中发生了迅速的分化且基本与物种分化的进程同步，而表型特征的演化明显滞后于物种形成的加速过程。星齿蛉属的多样性分化过程可能受到复杂机制的促进并在其不同分支间表现出较大差异，因此未能检测到单一的驱动因素。

星齿蛉属的演化进程可能受到了东亚地区新生代期间的地质事件——包括喜马拉雅山脉和横断山脉造山运动、中南半岛的侧向偏移和岛屿形成等，以及中新世后的全球降温和陆地生态系统转变造成的隔离事件的驱动。不同物种生殖器形态的差异最初可能伴随物种分化的过程产生，并在演化后期受到自然选择和性选择等因素的促进。表型特征的分化（包括深色表型的趋同演化）并未促进该属的适应性分化，而更可能是物种分化的产物，其出现代表了不同谱系对已有生态位空间的细分以及配子前隔离的加强，最终促进了这一类群的物种多样性维持。

该研究揭示了此前受关注较少的非适应辐射过程对于昆虫物种与表型多样性演化的重要作用，为生物多样性形成的机制提供了新的见解。

中国农业大学植物保护学院硕士研究生涂粤峥为论文第一作者，中国科学院动物研究所刘星月研究员为通讯作者。中国农业大学李轩昆副教授、杨定教授，东京都立大学Fumio Hayashi教授，南京农业大学张峰教授和蒙彼利埃大学Fabien L. Condamine研究员参与了该研究并做出了重要贡献。该研究得到了中国科学院动物研究所自主部署项目、中国农业大学2115人才发展支持计划、国家自然科学基金、北京市自然科学基金、中央高校基本科研业务费专项以及日本学术振兴会的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1093/sysbio/syaf030

演化辐射的不同模式及其特征（引自原文。）

星齿蛉属表型特征，生态分化以及多样性分布格局。（引自原文。照片提供：a，Kei-ichiro Shikata；b，余锫；c，吴超）

星齿蛉属深色物种的代表（a）与可能的鳞翅目拟态对象（b–d）。

时间校正的星齿蛉属系统发育，分支节点展示体色特征的祖先状态估算结果，右侧照片展示代表类群的形态分化。（引自原文。照片a,b,f,l：吴超，d,g,j,m：郑昱辰，e：周丹阳，i：寇文恺，k：岳逸松）

星齿蛉属外生殖器形态空间演化。（引自原文）

星齿蛉属历史生物地理。（引自原文）

星齿蛉属宏演化动态。（引自原文）

星齿蛉属物种丰富度以及特征分化的分布格局形成的驱动因素。（引自原文）